森林生态学基础—种群及其基本特征

第三章种群及其基本特征

种群生态学（population ecology）是研究生物种群与环境之间相互关系的科学。种群不仅是构成物种的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。

种群是人类利用与保护或控制生物物种的对象。因此种群生态学与生态环境建设和物种保护有着密切的关系，涉及珍贵、稀有及濒危物种的保护和开发，有害生物的控制。

3.1种群的基本概念

在自然界，生物很少以孤立的个体形式长期存在，它或多或少，直接或间接地依赖别的生物而存在。生物也只有形成一个群体才能繁衍后代。因此个体必须依赖群体而存在，群体则是个体发展的必然结果。

种群（population）是同一物种占有一定空间和一定时间的个体集合群。种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外，在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。

种群虽是由许多个体集合而成，但并不是个体的简单组合。种群具有自己独特的性质、结构，特别是具有自动调节的能力，以适应空间和时间上的变化。因此，种群既反映了构成它的个体的特性，也反映了它构成群落的特性。种群的研究既有助于个体研究的深化，又是群落及生态系统研究的基础。

种群是物种（species）具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。一个物种通常可以包括许多种群，不同种群之间存在着明显的地理隔离，长期隔离的结果有可能发展为不同的生态种（ecospecies），甚至产生新的物种。如油松从河南、山东向北分布到辽宁，内蒙，其分布比较广阔，显然不能说它们是一个种群，可能因地理隔离、人为作用、生境分化等影响，在种内形成不同的类群。它们之间在形态上、生理上或生态习性上分别表现出显著的差异。并随着生态环境的长期特化逐渐显现出变异现象。所以，物种的进化是通过种群表现出来，种群亦是物种进化的单位。

事实上，种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，除非种群栖息地具有清楚的边界，如岛屿、湖泊等。因此，种群的空间界限常常由研究者根据调查的目的予以划定。如种群可以抽象地泛指森林中的全部油松林，也可以具体指森林中一小块油松林，生长在不同地段内的同种各个集合体，可以理解为一个种群，也可以理解为彼此独立的种群。这样，种群可以作为抽象的概念在理论上加以应用如种群生态学、种群遗传学理论和种群研究方法，也可以作为具体的研究对象又分为自然种群和实验种群，实验种群指实验室内饲养或培养的一群生物。

种群可以由单体生物（unitary organism）或构件生物（modular organism）组成。在由单体生物组成的种群中，每一个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫都是单体生物的例子。相反，由构件生物组成的

种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构发育的形式和时间是不可预测的，大多数植物，水绵和珊瑚是构件生物。高等植物通过积累构件而生长。通常构件包括叶子、芽和茎，花也是一种类型的构件。一些构件生物，如树木和海扇，主要垂直生长，而有根状茎的草和结硬壳的海绵沿基质侧面扩散生长。构件生物各部分之间的连接可能会死亡和腐烂，这样就形成了许多分离的个体，这些个体来自于同一个受精卵，并且基因型相同，这样的个体被称为无性系分株（ramets）。

种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，如生长、分化（性别等）、进化、死亡等，还具有个体所不具备的群体特性，例如出生率、死亡率、平均寿命、年龄结构和性比等。这些都说明了种群的整体性和统一性。概括地说，作为群体属性，自然种群应具有以下三个主要特征：①空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方式；②数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比；③遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一个基因库，以区别其他物种，但基因组成具有随着时间改变其遗传特性的能力，即进化、适应能力。

种群由个体组成，但具有自己独立的特征、结构和功能，种群是组成群落和生态系统的基本成分。种群生态学就以生物种群及其环境为研究对象，研究这些群体属性，包括种群的基本特征、数量动态及调节规律，林木种内与种间关系。种群生态学的主要任务是研究生物种群的数量结构变化及变化的原因，要定量地研究种群的出生率、死亡率、迁入率和迁出率，以便能够了解是什么因素影响着种群波动的范围及种群发生变化的规律，了解种群波动所围绕平均密度的变化以及了解种群衰落和绝灭的原因。了解的目的是为了能够控制种群。与种群生态学有密切关系的种群遗传学（population genetics）研究种群的遗传过程，包括遗传变异、选择、基因流、突变和遗传漂变等。20世纪60年代，很多生物学家认识到研究种群生态学和种群遗传学的局限性，发现种群个体数量动态和遗传特性动态有密切的关系，并力图将两个独立的分支学科有机地整合起来，从而提出了种群生物学。生态遗传学和进化生态学就是在这种思想影响下迅速发展起来的。进化理论的基本原理之一是自然选择作用于生物个体，而种群通过自然选择而进化，因此，种群生态学与种群遗传学有着密切的关系。特别是近年来随着分子生物学的渗透而于1992年诞生的分子生态学的发展，对种群生物学问题的研究有了较大的进展。

自然条件下，任何种群都不是孤立存在，而是与生态系统中的其它生物有密切关系，为了研究的方便，分析研究对象限定为单种种群。

3.2 种群的基本特征

种群虽然是由个体组成的，但种群具有个体所不具有的特征，从个体到种群有一个质的飞跃，在群体水平上，表现出新的特征，即种群具有个体所不具备的各种群体特征。

3.2.1 种群密度

种群密度（density）是指单位面积或体积内种群的个体数量，也可以是生物量或能量。在调查分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。因为个体数只能反映单体生物的种群大小，对构件生物就必须进行两个层次的数量统计，即合子产生的个体数（它与单体生物的个体数相当）以及组成每个个体的构件数。由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异。密度通常代表单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株，每个宿主为单位的，此外，如果研究者对进化个体（evolutionary individual）的数量感兴趣，就应当考虑无性系的数量。许多植物都是无性繁殖，个体本身就是一个无性系的“种群”，因此研究植物种群动态，必须重视个体水平以下的构件组成“种群”的意义，这是植物种群与动物种群的重要区别。

种群密度的统计首先就是划分研究种群的边界，森林呈大面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往需要研究者根据需要自己确定种群边界。森林中种群个体大小或经济价值相差悬殊，为经营上的方便，需要分层统计种群密度，如森林经营中，林分密度一般仅指检尺直径以上的林木种群密度，不包括幼苗和幼树的密度，有时在森林更新调查时，单独统计幼苗密度和幼树密度，分析和评价森林的更新状况。

林木种群密度统计是建立在样地（标准地）的基础上，例如在某一样地0.25hm2油松的数量为100株，可以推出该区油松的种群密度为400株/hm2。样方必须具有代表性，并通过随机取样来保证结果可靠，同时用数理统计方法估计变异和显著性。但森林中下木和草本植物因是丛生多分枝或个体矮小，不易查数，通常不以单位面积上植株个体数计量种群密度，多采用多度（调查样地上个体的数目多少）或盖度（植物枝叶覆盖地面的百分数）反映种群的密度，它们只能采用目测估计法，填写调查的种群属于何等级。因为森林中下木和草本植物的种类和数量对森林更新有很大影响。

在种群生态学上，密度不是按种的分布区计算，而是依据其在分布区内最适生长的空间计算，这种密度称为生态密度（ecological density），而把全分布区内的平均密度称为粗密度（crude density）以示区别。如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为3万株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2hm2的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有6hm2。则该马尾松林的粗密度为3000株/hm2、生态密度为5000株/hm2。

当进行森林群落分析时，还应了解各种植物种群的相对数量，即种群的相对密度。相对密度（relative density）是指一个种群的株数占样地内所有种群总株数的百分比。例如样地上有50株林木，其中30株是红松种群，那么红松的相对密度是30/50=0.60或60%。

种群密度一方面反映了种群的数量或大小，另一方面反映了种群个体所占有的空间面积，它关系到种群对光能（能流）和营养物质（物流）利用效率，直接影响到种群及群落的生产力，是提高单位面积产量的关键因素之一，林学家常把森林的管理和林地质量评价，建立在林木密度调查的基础上。种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森林自然稀疏，另一方面，种群密度也有一个最低限度，种群密度过低时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出产量过低。但是种群密度的上限主要是由生物的大小和该生物所处的营养级而决定的。一般来说，生物越小，单位面积中的个体数量就越多，例如1hm2森林中，可容纳幼树的数量就比大树的数量多。生物所处的营养级越低，