植物生活史对策学习心得上课讲义

植物生活是对策学习心得

生活史对策的研究始于Cole，主要论述生物一生中一次繁殖和多次繁殖的进化优劣，认为一次繁殖在进化上优于多次繁殖，这个结论成为Cole悖论的基础。Cole的开创性工作掀起了一个不小的生活史对策研究热潮。据Stearns统计，仅1975-1979年间，共有2家杂志刊载138篇该领域的文章。研究者们特别强调生活史对策对于种群的繁殖和生长性状有重要意义。

1.目前存在以下几种植物生活史选择对策：

1.1一维选择对策

r-，K-选择是一种与密度或拥挤度相关的一维选择。按照有机体投入到繁殖当中的能量比例沿r- K连续体排开，投入能量高的为r-选择种，投入低的为K-选择种。事实上，r-，K-选择是相对的，只标明有机体的相对属性，没有哪一个种完全是r- 或K-选择。

按照MacArthur和Wilson的原意，r-种完全处于生态真空之中，不受密度，不存在竞争，而K-选择种处于高密，竞争激烈的完全饱和的生态系统内。

K-对策只注重种的繁殖和散布能力。尽可能地将能量投入到繁殖中去，最大限度上占有资源；后者设法增大存活可能，只繁殖少数竞争力极高的后代。

r-，K- 选择理论的优点在于简捷和高度概括性，因而具有相当强的感染力。其致命的弱点有两条。第一，将种的生活史解释为由单一选择压作用的结果，把种的生活史对策过分简单化了，不能解释生活史格局的多样性。这种作法实际上掩盖了生活史对策的进化。第二，r - K- 选择理论是以logistic 方程为模板提出的用它来预测生活史缺乏种群数量统计(demography)方面的基础。

1.2二维选择对策

把r-，K-对策与种群数量统计联系到起的是PiankaH，他将r-和K-选择种的特性概括为一张对比表，对比项目有气候、死亡率、存活率、种群大小、种内和种间竞争、寿命、选择倾向以及概括特性等。Pianka首次将环境因素引入r-，k-选择理论发展了r-，k-对策理论。Gadgil和Solbrig比较了Taraxacum officlnale的几种生态型，它们生长在干扰程度不同的生境中，不同的生态型分配到繁殖组织申的能量不同。对于适应性较广的种，处于变动的不确定气候下的种群，倾向于r-选择；反之，则倾向于K-选择。看来，种群在r-K连续体上的位置受制于生态系统的特性和种群在该生态系统中的作用。

r-，k-对策还具有时间动态的特点同一物种在不同时期具有不同的对策，此时为r- 对策，彼时可能为K-对策；或者同时具r-和k-对策，比如大量小种子的r-对策和低繁殖效力的k-对策，只是不同时期两者各占的比例不同罢了。在动态对策下，个体其在条件有利的时期繁殖或存活。这充分表明环境不确定性是生活史对策的重要选择因子。

1.3多维选择对策

Grime三角对策Grime将植物生物量增长的外部因素分为两大类：逆境和干扰。加上竞争项，则构成他的“三对策模型，也称“Grime三角模型”。

他将逆境定义为限制植物全部或部分千物质增长的外部强制因素，比如光照、水分或矿物质不足，以及温度不适。将干扰定义为破坏植物生物量的外力，比如，风、霜冻、干燥土壤侵蚀和火烧等物理因素，以及人、植食动物和病害等生物因素。他认为竞争对策主要在生产力高、干扰不频繁的群落中出现。

具备这种对策的植物根/茎比、叶面积和根的表面积大，并且变化迅速。逆境忍耐对策总是与生产力不高、干扰弱的状况相伴，植物外形小，变化缓慢。

而杂草对策为干扰强烈、潜在生产力高的生境植物所特有。采用该对策的植物无性生长减弱迅速，资源转向种子的生产。

Grime也明确表明三角模型与r-K连续体的关系。该模型不同于r-，k-对策模型的最重要之处在r-K连续体上，r-端更多地表现为抗干扰能力较强，K-端为忍耐逆境的能力强，连续体中部的广大区域的种则表现竞争对策。

Wilburm多维选择对策Wilburm提出的多维选择概念，除竞争和环境不确定性两维外，将植食者取食选择也列入。认为一个种所受的选择力要视其在三维空间的位置而定。由于竞争能力和每年幼苗发生机会高度不确定性的双重强度选择，物种可能推迟成熟，种粒较大，并且多次繁殖。植食者取食可以分为：取食种子、幼苗、根、茎、叶、芽、花和子房。Janzen 曾讨论种子和幼苗对取食的适应。

Wilburm等的研究表明，在可确定的环境中，每年存活率都恒定的种结实量大，甚至以成熟植株存活率低为代价。在极不确定的环境下，植物存活决定于环境因素，如降雨大小、无霜期长短等。这样的种寿命长，每年的结实量小。上述三种选择压相互之间不是独立的。如降雨的不确定性可能影响竞争格局，上一次霜冻时间可能决定取食格局。

2.Grime植物生活史对策

Grime认为，竞争是相邻植物间利用相同谱带的光照、矿质离子、水分分子或空间范围的趋向。胁迫是限制全部或部分植被干物质增长的外部限制因素。干扰是通过导致植物部分或全部破坏从而限制植物生物量的要素。三对策模型(CSR 理论)来源于Ramenskii(1938)和Grime (1974，1977)的思想。植物适应性反应的很多差异可由生境生产力和干扰(包括频度和强度)予以预测和解释。如果建立一个包含4种植物生境类型的模型，并在其上将极高和极低的生产力与极高和极低的干扰相结合，则只有3种植被发生的可能。在生产力水平低同时又存在频繁而严重的破坏时，植物难于生存。生产力水平和干扰强度的另外3种匹配对应了普遍存在且具有明显特性的基本植物对策：竞争型植物C(Competitors)；耐胁迫植物S (Stress tolerators)；杂草型植物R(Ruderals)。

Grime指出，繁殖更新对策包括营养性扩展、在植被中裸斑的季节性更新、借助持久种子库或传播体的繁殖、借助大量风媒种子和传播体的繁殖、通过持续幼苗库的繁殖等类型。Grime认为，繁殖阶段的选择力常常与幼体对“安全立地”的利用相关，并且常常与生活史后期阶段的选择力迥异。幼体与成体间的特性互不相关的现象极可能由在繁殖阶段普遍存在、在时间上或在空间上的个体传播特性(大量的风媒传播体的生产和持久种子或孢子库的累积)造成。

Grime发展植物对策思想的初衷是解释植被过程，后来又用其解释生态系统的功能。在植被过程的解释中，Grime重点论述了植物对策与植物优势性、植物群落集成、物种珍稀性和灭绝机制、植被演替的关系。

Grime认为，优势性与竞争不同，竞争的焦点仅在资源捕获，优势性则是包括了竞争和一些其它的诸如施惠作用等过程的产物。由于优势植物在大小上胜过相邻植物，也由于高大植物对矮小植物具有伤害效果，因此形成了优势性。不同对策的植物形成高大体幅的机制不同：对于竞争型优势植物(通常为肥沃生境上演替前期的草本、灌木和乔木)，大体幅的形成依赖于从环境中高速率地吸收资源；对于胁迫忍耐型优势植物(通常为贫瘠生境或肥沃生境上演替后期的草本、