序列比对和数据库搜索讲解
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nr中过去30天内的最新序列 SWISS-PROT数据库 PDB结构数据库中的蛋白质序列 酵母基因组中编码的全部蛋白质 大肠杆菌基因组中编码的全部蛋白质 Kabat的免疫学相关蛋白质序列 由REPBASE中的Alu重复序列翻译而来，用来遮蔽
查询序列中的重复片段
表3. BLAST的核酸数据库：
数据库
M -5 -2 -1 -2 -1 -3 -2 -3 -2 -1 -2 0 0 6
I -3 -1 0 -2 -1 -3 -2 -2 -2 -2 -2 -2 -2 2 5
L -6 -3 -2 -3 -2 -4 -3 -4 -3 -2 -2 -3 -3 4 2 6
V -2 -2 0 -1 0 -1 -2 -2 -2 -2 -2 -2 -2 2 4 2 4
序列1: MILVKP - VVLKGDFG 序列2: MILLKP A I I I RAEY-
位点分值：656256 044231370
C 12 S02
总联配分值＝位点分值和－空位罚分
T -2 1 3 P -1 1 0 6
＝54-1＝53
A -2 1 1 1 2
G -3 1 0 -1 1 5
N -4 1 0 -1 0 0 2
表1. BLAST程序：
程序 数据库
查询
简述
blastp 蛋白质 blastn 核酸 blastx 蛋白质 tblastn 核苷酸(翻译) tblastx 核酸(翻译)
蛋白质 核苷酸 核酸(翻译) 蛋白质 核酸(翻译)
可能找到具有远源进化关系的 匹配序列
适合寻找分值较高的匹配，不 适合远源关系
适合新DNA序列和EST序列的 分析
适合寻找数据库中尚未标注的 编码区
适合分析EST序列
表2. BLAST的蛋白质数据库：
数据库 nr
month swissprot pdb yeast E.coli Kabat alu
简述
汇集了SWISS-PROT,PIR,PRF以及从GenBank序列编 码区中得到的蛋白质和PDB中拥有原子坐标的蛋 白质，并去除了冗余的序列
替代记分矩阵：这些矩阵给进化中所有可 能的氨基酸替代记分。分值越高，意味着 替代的可能性越大。
国际上常用的取代矩阵有PAM和BLOSUM等，它们来源于不同的 构建方法和不同的参数选择，包括PAM250、BLOSUM62、BLOSUM90、 BLOSUM30等。对于不同的对象可以采用不同的取代矩阵以获得更 多信息，例如对同源性较高的序列可以采用BLOSUM90矩阵，而对 同源性较低的序列可采用BLOSUM30矩阵。
BLAST对序列格式的要求是常见的FASTA格式。FASTA格式第一 行是描述行，第一个字符必须是“>”字符；随后的行是序列 本身，一般每行序列不要超过80个字符，回车符不会影响程 序对序列连续性的看法。序列由标准的IUB/IUPAC氨基酸和核 酸代码代表；小写字符会全部转换成大写；单个“-”号代表 不明长度的空位；在氨基酸序列里允许出现“U”和“*”号； 任何数字都应该被去掉或换成字母(如，不明核酸用“N”， 不明氨基酸用“X”)。此外，对于核酸序列，除了A、C、G、 T、U分别代表各种核酸之外，R代表G或A(嘌呤)；Y代表T或 C(嘧啶)；K代表G或T(带酮基)；M代表A或C(带氨基)；S代表G 或C(强)；W代表A或T(弱)；B代表G、T或C；D代表G、A或T；H 代表A、C或T；V代表G、C或A；N代表A、G、C、T中任意一种。 对于氨基酸序列，除了20种常见氨基酸的标准单字符标识之 外，B代表Asp或Asn；U代表硒代半胱氨酸；Z代表Glu或Gln； X代表任意氨基酸；“*”代表翻译结束标志。
BLAST运算的第一步是寻找打分比某一特定阈值（T）高且 长度是W的单词。对于蛋白质序列W值一般是3，而核苷酸序列的 W值一般是11.使用者可以设置W和T值，但一般都使用默认值。
BLAST的第二步运算都是寻找与最初识别的单词匹配的扩展。 BLAST将个别单词匹配扩展，直到联配总分值从最高值跌落一段数 量，产生无空位的联配。而改进后的BLAST程序允许空位的插入。 这些高分值局部联配的BLAST术语是高分值片段对（high-scoring segment paris,HSPs）
FASTA 的计算说明了一个重要事实：即使两条序列匹配的 p值较低，大数据库中对应的E值可以相当大。由于这个原 因，E值往往比p值更能反映实际情况。
敏感性和特异性
敏感性和特异性评价数据库搜索结果的最佳标准 是两个互补的测度。
假如E或p的阈值已经选定，则认为比阈值低的E 或p值的序列相似度是由意义的。通常我们把有意义 的相似序列叫做击中项。数据库搜索把数据库分割成 两个子集。击中项（阳性）和非击中项（阴性）。
因为真正的生物学序列往往不是在全长上相似，而是 局部相似，所以Smith-Waterman算法使用最为广泛。
空位罚分是为了补偿插入和缺失对序列相 似性的影响，由于没有什么合适的理论模型能 很好地描述空位问题，因此空位罚分缺乏理论 依据而更多的带有主观特色。
常数罚分（A）：A为空位数
按比例罚分（Bl）：B为空位数，l为空位长度
两序列间相似度低p值对应于大数据库搜索的高E值。
Fra Baidu bibliotek
FASTA和BLAST采用了稍微有点不同的方法来 计算全数据库的p值和E值。
FASTA软件给出的E值是和p值相关的，等式E=Np给出了它们 间的关系，其中N是数据库中序列的数目（即E指数据库搜 索，p指单独的序列）。 BLAST的E值计算是把数据库看作是一条非常长的序列。
D -5 0 0 -1 0 1 2 4
E -5 0 0 -1 0 0 1 3 4
Q -5 -1 -1 0 0 -1 1 2 2 4
H -3 -1 -1 0 -1 -2 2 1 4 3 6
R -4 0 -1 0 -2 -3 0 -1 -1 1 2 6
K -5 0 0 -1 -1 -2 1 0 0 1 0 3 5
第二步运算是寻找与最初识别的单词匹配的扩展。试图找到序 列的无空位联配，该联配含有高密度的最初识别的单词匹配，然后 再把这些联配加入到高分值的 有空位的联配中去。最后在识别了 序列间的高分值联配之后，通过动态规划联配全部序列高打分区域， 得出最终联配及其分值。
BLAST搜索
BLAST 是 目 前 常 用 的 数 据 库 搜 索 程 序 ， 它 是 Basic Local Alignment Search Tool的缩写，意为“基本局部相似性比对搜索 工具”[Altschul, 1990, 1997]。
序列比对和数据库搜索
生物医学工程中心2008级 余琪琪
比较是科学研究中最常见的方法，通过将研究 对象相互比较来寻找对象可能具备的特性。在生 物信息学研究中，比对是最常用和最经典的研究 手段。
序列两两比对
多序列比对
序列两两比对
蛋白质序列之间或核酸序列之间的两两比 对，通过比较两个序列之间的相似区域和保守 性位点，寻找二者可能的分子进化关系。
仿射法（A+ Bl）：A为空位开放罚分，B为空 位扩展罚分
蛋白质序列由表示20个天然存在的氨 基酸的字母组成。和核苷酸一样，蛋白质 序列也可以进行联配。
但由于蛋白质在进化过程中，不同氨基酸替代对蛋白 质功能和结构所造成的影响是不同的，所以粗糙的比对方 法仅仅用相同/不同来描述两个残基的关系，显然这种方 法无法描述残基取代对结构和功能的不同影响效果，缬氨 酸对异亮氨酸的取代与谷氨酸对异亮氨酸的取代应该给予 不同的打分。
两条序列上下叠放，其中垂直上下放置的相应字母（碱 基）被联配。
序列1中的第7~9字母与序列2中的任何字母都没有配上，当这 种情况发生时，我们说引入了一个空位。空位的引入是为了得 到一个更好的两序列联配，使联配中有更多字母的配对。
联配中的空位可以被解释成与祖先序列相关的序列中有一条 序列发生了插入或缺失。
序列比对的理论基础是进化学说，如果两个 序列之间具有足够的相似性，就推测二者可能有 共同的进化祖先，经过序列内残基的替换、残基 或序列片段的缺失、以及序列重组等遗传变异过 程分别演化而来。
序列相似和序列同源是不同的概念，序列 之间的相似程度是可以量化的参数，而序列是 否同源需要有进化事实的验证。
任何序列之间均存在相似，只有当序列是 从一个共同祖先进化分歧而来的，它们才是同 源的。
CSTPAGNDEQHRKMILVFYW
数据库搜索：FASTA和BLAST
Genbank、SWISS-PROT等序列数据库提供的序列 搜索服务都是以序列两两比对为基础的。不同之处在于为 了提高搜索的速度和效率，通常的序列搜索算法都进行了 一定程度的优化，如最常见的FASTA工具和BLAST工具。 它们通常要比动态规划法快上5-50倍。与动态规划法不同 的是这些方法并不能保证找得到最佳联配，因此它们的准 确性比较低。但在实际应用中，增加的运算速度往往能够 弥补精度上的不足。
统计分值
序列相似性搜索的一个重大突破就是发展了联配分值 的统计学原理。
在序列相似性搜索中， p值是指获得至少与两条不相关序列间的偶然相似性一样高 的分值的概率。低p值表明有意义的 匹配：在这些情况下， 分值几乎不可能是偶然得到的，而只可能是由真实的生物学 或进化学关系得出。 E（期望）值是至少与所识别的相似性记同样高分值的偶然 事件的期望频率。
相似的序列有可能同源。
同源的序列常常具有相似的生物学功能（垂直同原体），
但基因复制机制使得同源序列进化出不同功能（水平同源 体）。
数据库搜索的基础是序列的相似性比对， 而寻找同源序列则是数据库搜索的主要目的 之一。
SEQ1：AATTGATTGCGCATTTAAAGGG SEQ2：AACTGA CGCATCTTAAGGG
敏感性是指以击中项的形式显示出来的真实生物 序列关系在数据库中的比例，可以记为：
Sn=ntp/（ntp+nfn） 其中ntp为真阳性的数目，nfn为假阴性的数目。
特异性是指击中项中具有真实生物学关系的击中 项比例。可以记为：
Sp=ntp/（ntp+nfp） 其中nfp为假阳性的数目
BLAST是现在应用最广泛的序列相似性搜索工具， 相比FASTA有更多改进，速度更快，并建立在严格的统 计学基础之上。NCBI提供了基于Web的BLAST服务，用户 可以把序列填入网页上的表单里，选择相应的参数后提 交到数据服务器上进行搜索，从电子邮件中获得序列搜 索的结果。BLAST包含五个程序和若干个相应的数据库， 分别针对不同的查询序列和要搜索的数据库类型。其中 翻译的核酸库指搜索比对时会把核酸数据按密码子按所 有可能的阅读框架转换成蛋白质序列。
FASTA搜索
FASTA算法是由Lipman和Pearson于1985年发表的（Lipman 和Pearson，1985）。
FASTA的基本思路是第一步识别与代查序列相匹配的很短的 序列片段，称为k-tuple。使用者可以改变ktup值，蛋白质序列的 ktup默认值是2，DNA序列的ktup默认值是6，一般也很少改变。
nr
month dbest dbsts htgs yeast E.coli pdb kabat vector mito alu
gss
简述
非冗余的GenBank＋EMBL＋DDBJ＋PDB序列，除了EST、STS、 GSS和0,1,2阶段的HTGS序列 nr中过去30天的最新序列 非冗余的Genbank＋EMBL＋DDBJ＋PDB的EST部分 非冗余的Genbank＋EMBL＋DDBJ＋PDB的STS部分 0,1,2阶段的高产量基因组序列(3阶段完成的HTG序列在nr库里) 酵母的全基因组序列 大肠杆菌的全基因组序列 由三维结构库来的核酸序列 Kabat的免疫学相关序列库 Genbank的载体子集 线粒体核酸序列 REPBASE中Alu重复序列翻译而来，用来遮蔽查询序列中的重复片 段 基因组勘测序列(Genome Survey Sequence)
序列相似性分析一般使用两种动态规划算法。 即Needleman-Wunsch 算法(全局联配) 和 Smith-Waterman算法（局部联配） 。
Needleman-Wunsch 算法查找的是序列间的全局相似 性，试图尽可能地覆盖整条序列，从某条序列的最 左端开始到最右端结束。
Smith-Waterman算法查找的是局部相似性，得出的联配 结果可能是只覆盖了每条序列的一小部分（局部）。
F -4 -3 -3 -5 -4 -5 -4 -6 -5 -5 -2 -4 -5 0 1 2 -1 9
Y 0 -3 -3 -5 -3 -5 -2 -4 -4 -4 0 -4 -4 -2 -1 -1 -2 7 10
W -8 -2 -5 -6 -6 -7 4 7 7 5 3 2 -3 -4 -5 -2 -6 0 0 17
查询序列中的重复片段
表3. BLAST的核酸数据库：
数据库
M -5 -2 -1 -2 -1 -3 -2 -3 -2 -1 -2 0 0 6
I -3 -1 0 -2 -1 -3 -2 -2 -2 -2 -2 -2 -2 2 5
L -6 -3 -2 -3 -2 -4 -3 -4 -3 -2 -2 -3 -3 4 2 6
V -2 -2 0 -1 0 -1 -2 -2 -2 -2 -2 -2 -2 2 4 2 4
序列1: MILVKP - VVLKGDFG 序列2: MILLKP A I I I RAEY-
位点分值：656256 044231370
C 12 S02
总联配分值＝位点分值和－空位罚分
T -2 1 3 P -1 1 0 6
＝54-1＝53
A -2 1 1 1 2
G -3 1 0 -1 1 5
N -4 1 0 -1 0 0 2
表1. BLAST程序：
程序 数据库
查询
简述
blastp 蛋白质 blastn 核酸 blastx 蛋白质 tblastn 核苷酸(翻译) tblastx 核酸(翻译)
蛋白质 核苷酸 核酸(翻译) 蛋白质 核酸(翻译)
可能找到具有远源进化关系的 匹配序列
适合寻找分值较高的匹配，不 适合远源关系
适合新DNA序列和EST序列的 分析
适合寻找数据库中尚未标注的 编码区
适合分析EST序列
表2. BLAST的蛋白质数据库：
数据库 nr
month swissprot pdb yeast E.coli Kabat alu
简述
汇集了SWISS-PROT,PIR,PRF以及从GenBank序列编 码区中得到的蛋白质和PDB中拥有原子坐标的蛋 白质，并去除了冗余的序列
替代记分矩阵：这些矩阵给进化中所有可 能的氨基酸替代记分。分值越高，意味着 替代的可能性越大。
国际上常用的取代矩阵有PAM和BLOSUM等，它们来源于不同的 构建方法和不同的参数选择，包括PAM250、BLOSUM62、BLOSUM90、 BLOSUM30等。对于不同的对象可以采用不同的取代矩阵以获得更 多信息，例如对同源性较高的序列可以采用BLOSUM90矩阵，而对 同源性较低的序列可采用BLOSUM30矩阵。
BLAST对序列格式的要求是常见的FASTA格式。FASTA格式第一 行是描述行，第一个字符必须是“>”字符；随后的行是序列 本身，一般每行序列不要超过80个字符，回车符不会影响程 序对序列连续性的看法。序列由标准的IUB/IUPAC氨基酸和核 酸代码代表；小写字符会全部转换成大写；单个“-”号代表 不明长度的空位；在氨基酸序列里允许出现“U”和“*”号； 任何数字都应该被去掉或换成字母(如，不明核酸用“N”， 不明氨基酸用“X”)。此外，对于核酸序列，除了A、C、G、 T、U分别代表各种核酸之外，R代表G或A(嘌呤)；Y代表T或 C(嘧啶)；K代表G或T(带酮基)；M代表A或C(带氨基)；S代表G 或C(强)；W代表A或T(弱)；B代表G、T或C；D代表G、A或T；H 代表A、C或T；V代表G、C或A；N代表A、G、C、T中任意一种。 对于氨基酸序列，除了20种常见氨基酸的标准单字符标识之 外，B代表Asp或Asn；U代表硒代半胱氨酸；Z代表Glu或Gln； X代表任意氨基酸；“*”代表翻译结束标志。
BLAST运算的第一步是寻找打分比某一特定阈值（T）高且 长度是W的单词。对于蛋白质序列W值一般是3，而核苷酸序列的 W值一般是11.使用者可以设置W和T值，但一般都使用默认值。
BLAST的第二步运算都是寻找与最初识别的单词匹配的扩展。 BLAST将个别单词匹配扩展，直到联配总分值从最高值跌落一段数 量，产生无空位的联配。而改进后的BLAST程序允许空位的插入。 这些高分值局部联配的BLAST术语是高分值片段对（high-scoring segment paris,HSPs）
FASTA 的计算说明了一个重要事实：即使两条序列匹配的 p值较低，大数据库中对应的E值可以相当大。由于这个原 因，E值往往比p值更能反映实际情况。
敏感性和特异性
敏感性和特异性评价数据库搜索结果的最佳标准 是两个互补的测度。
假如E或p的阈值已经选定，则认为比阈值低的E 或p值的序列相似度是由意义的。通常我们把有意义 的相似序列叫做击中项。数据库搜索把数据库分割成 两个子集。击中项（阳性）和非击中项（阴性）。
因为真正的生物学序列往往不是在全长上相似，而是 局部相似，所以Smith-Waterman算法使用最为广泛。
空位罚分是为了补偿插入和缺失对序列相 似性的影响，由于没有什么合适的理论模型能 很好地描述空位问题，因此空位罚分缺乏理论 依据而更多的带有主观特色。
常数罚分（A）：A为空位数
按比例罚分（Bl）：B为空位数，l为空位长度
两序列间相似度低p值对应于大数据库搜索的高E值。
Fra Baidu bibliotek
FASTA和BLAST采用了稍微有点不同的方法来 计算全数据库的p值和E值。
FASTA软件给出的E值是和p值相关的，等式E=Np给出了它们 间的关系，其中N是数据库中序列的数目（即E指数据库搜 索，p指单独的序列）。 BLAST的E值计算是把数据库看作是一条非常长的序列。
D -5 0 0 -1 0 1 2 4
E -5 0 0 -1 0 0 1 3 4
Q -5 -1 -1 0 0 -1 1 2 2 4
H -3 -1 -1 0 -1 -2 2 1 4 3 6
R -4 0 -1 0 -2 -3 0 -1 -1 1 2 6
K -5 0 0 -1 -1 -2 1 0 0 1 0 3 5
第二步运算是寻找与最初识别的单词匹配的扩展。试图找到序 列的无空位联配，该联配含有高密度的最初识别的单词匹配，然后 再把这些联配加入到高分值的 有空位的联配中去。最后在识别了 序列间的高分值联配之后，通过动态规划联配全部序列高打分区域， 得出最终联配及其分值。
BLAST搜索
BLAST 是 目 前 常 用 的 数 据 库 搜 索 程 序 ， 它 是 Basic Local Alignment Search Tool的缩写，意为“基本局部相似性比对搜索 工具”[Altschul, 1990, 1997]。
序列比对和数据库搜索
生物医学工程中心2008级 余琪琪
比较是科学研究中最常见的方法，通过将研究 对象相互比较来寻找对象可能具备的特性。在生 物信息学研究中，比对是最常用和最经典的研究 手段。
序列两两比对
多序列比对
序列两两比对
蛋白质序列之间或核酸序列之间的两两比 对，通过比较两个序列之间的相似区域和保守 性位点，寻找二者可能的分子进化关系。
仿射法（A+ Bl）：A为空位开放罚分，B为空 位扩展罚分
蛋白质序列由表示20个天然存在的氨 基酸的字母组成。和核苷酸一样，蛋白质 序列也可以进行联配。
但由于蛋白质在进化过程中，不同氨基酸替代对蛋白 质功能和结构所造成的影响是不同的，所以粗糙的比对方 法仅仅用相同/不同来描述两个残基的关系，显然这种方 法无法描述残基取代对结构和功能的不同影响效果，缬氨 酸对异亮氨酸的取代与谷氨酸对异亮氨酸的取代应该给予 不同的打分。
两条序列上下叠放，其中垂直上下放置的相应字母（碱 基）被联配。
序列1中的第7~9字母与序列2中的任何字母都没有配上，当这 种情况发生时，我们说引入了一个空位。空位的引入是为了得 到一个更好的两序列联配，使联配中有更多字母的配对。
联配中的空位可以被解释成与祖先序列相关的序列中有一条 序列发生了插入或缺失。
序列比对的理论基础是进化学说，如果两个 序列之间具有足够的相似性，就推测二者可能有 共同的进化祖先，经过序列内残基的替换、残基 或序列片段的缺失、以及序列重组等遗传变异过 程分别演化而来。
序列相似和序列同源是不同的概念，序列 之间的相似程度是可以量化的参数，而序列是 否同源需要有进化事实的验证。
任何序列之间均存在相似，只有当序列是 从一个共同祖先进化分歧而来的，它们才是同 源的。
CSTPAGNDEQHRKMILVFYW
数据库搜索：FASTA和BLAST
Genbank、SWISS-PROT等序列数据库提供的序列 搜索服务都是以序列两两比对为基础的。不同之处在于为 了提高搜索的速度和效率，通常的序列搜索算法都进行了 一定程度的优化，如最常见的FASTA工具和BLAST工具。 它们通常要比动态规划法快上5-50倍。与动态规划法不同 的是这些方法并不能保证找得到最佳联配，因此它们的准 确性比较低。但在实际应用中，增加的运算速度往往能够 弥补精度上的不足。
统计分值
序列相似性搜索的一个重大突破就是发展了联配分值 的统计学原理。
在序列相似性搜索中， p值是指获得至少与两条不相关序列间的偶然相似性一样高 的分值的概率。低p值表明有意义的 匹配：在这些情况下， 分值几乎不可能是偶然得到的，而只可能是由真实的生物学 或进化学关系得出。 E（期望）值是至少与所识别的相似性记同样高分值的偶然 事件的期望频率。
相似的序列有可能同源。
同源的序列常常具有相似的生物学功能（垂直同原体），
但基因复制机制使得同源序列进化出不同功能（水平同源 体）。
数据库搜索的基础是序列的相似性比对， 而寻找同源序列则是数据库搜索的主要目的 之一。
SEQ1：AATTGATTGCGCATTTAAAGGG SEQ2：AACTGA CGCATCTTAAGGG
敏感性是指以击中项的形式显示出来的真实生物 序列关系在数据库中的比例，可以记为：
Sn=ntp/（ntp+nfn） 其中ntp为真阳性的数目，nfn为假阴性的数目。
特异性是指击中项中具有真实生物学关系的击中 项比例。可以记为：
Sp=ntp/（ntp+nfp） 其中nfp为假阳性的数目
BLAST是现在应用最广泛的序列相似性搜索工具， 相比FASTA有更多改进，速度更快，并建立在严格的统 计学基础之上。NCBI提供了基于Web的BLAST服务，用户 可以把序列填入网页上的表单里，选择相应的参数后提 交到数据服务器上进行搜索，从电子邮件中获得序列搜 索的结果。BLAST包含五个程序和若干个相应的数据库， 分别针对不同的查询序列和要搜索的数据库类型。其中 翻译的核酸库指搜索比对时会把核酸数据按密码子按所 有可能的阅读框架转换成蛋白质序列。
FASTA搜索
FASTA算法是由Lipman和Pearson于1985年发表的（Lipman 和Pearson，1985）。
FASTA的基本思路是第一步识别与代查序列相匹配的很短的 序列片段，称为k-tuple。使用者可以改变ktup值，蛋白质序列的 ktup默认值是2，DNA序列的ktup默认值是6，一般也很少改变。
nr
month dbest dbsts htgs yeast E.coli pdb kabat vector mito alu
gss
简述
非冗余的GenBank＋EMBL＋DDBJ＋PDB序列，除了EST、STS、 GSS和0,1,2阶段的HTGS序列 nr中过去30天的最新序列 非冗余的Genbank＋EMBL＋DDBJ＋PDB的EST部分 非冗余的Genbank＋EMBL＋DDBJ＋PDB的STS部分 0,1,2阶段的高产量基因组序列(3阶段完成的HTG序列在nr库里) 酵母的全基因组序列 大肠杆菌的全基因组序列 由三维结构库来的核酸序列 Kabat的免疫学相关序列库 Genbank的载体子集 线粒体核酸序列 REPBASE中Alu重复序列翻译而来，用来遮蔽查询序列中的重复片 段 基因组勘测序列(Genome Survey Sequence)
序列相似性分析一般使用两种动态规划算法。 即Needleman-Wunsch 算法(全局联配) 和 Smith-Waterman算法（局部联配） 。
Needleman-Wunsch 算法查找的是序列间的全局相似 性，试图尽可能地覆盖整条序列，从某条序列的最 左端开始到最右端结束。
Smith-Waterman算法查找的是局部相似性，得出的联配 结果可能是只覆盖了每条序列的一小部分（局部）。
F -4 -3 -3 -5 -4 -5 -4 -6 -5 -5 -2 -4 -5 0 1 2 -1 9
Y 0 -3 -3 -5 -3 -5 -2 -4 -4 -4 0 -4 -4 -2 -1 -1 -2 7 10
W -8 -2 -5 -6 -6 -7 4 7 7 5 3 2 -3 -4 -5 -2 -6 0 0 17