生态学景观的空间结构
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第二节 景观格局的形成、结构和功能特征
➢ 影响景观格局形成的主要因素 ➢ 缀块的形成、结构和功能特征 ➢ 廊道、网络与基底的结构和功能特征 ➢ 景观镶嵌体格局和生态学过程
广义地讲，景观格局包括景观组成单元的多样性和空间配置，而空间 缀块性是景观格局最普遍的形式，它表现在不同的尺度上。景观生态 学注重于研究空间格局的形成、动态以及与生态学过程的相互关系， 这也是景观生态学区别于其他生态学学科的显著特征之一。研究景观 格局的意义在于空间格局影响到生态学过程（如种群动态、动物行为、 生物多样性、生态生理和生态系统过程等），因为格局与过程往往是 相互联系的，我们可以通过研究空间格局更好地理解生态学过程，因 为结构一般比功能更容易研究，如果可以建立两者之间的可靠关系， 那么在实际就可应用格局的特征来推测过程的特征，比如利用景观格 局特征进行生态监测和评价。当然，格局—过程关系常常是很复杂的 （如非线性关系、多因素的反馈作用、时滞效应以及一种格局对应于 多种过程的现象。因此，从格局到过程的推绎是景观生态学面临的一 大挑战。
缀块性可以从不同的组织层次（如种群、群落、景观）、 营养级水平或时空诸方面来研究。自然和人为的干扰是不 同尺度上景观缀块性形成的最重要的因素。
自然缀块性有利于生境多样性，因此，它也是生物多样性 的决定性因素之一。
应该指出的是人为干扰（如森林砍伐、农垦、城市化等） 常常造成高度的景观（和生境）破碎化，其生态学效应和 自然景观缀块性是截然不同的。
这二者在外部形式上有一种反正对应关系
➢ 环境资源缀块：由于环境资源条件 （土壤类型、水 分、养分以及与地形有关的各种因素）在空间上分布的 不均匀性造成的缀块；
➢ 人为引入缀块：由于人类有意或无意地将动植物引入 某些地区而形成的局部性生态系统（如种植园、作物地、 高尔夫球场、居民区、工矿区等）
➢ 再生缀块：在先前被干扰而遭到破坏的地段上再次 出现的生态系统；
自然界的空间缀块性
空间缀块性是自然界中追普遍的现象，它 表现在大小不同的尺度上
一、影响景观格局形成的主要因素
➢非生物因素（气候、地形地貌等）
——为景观格局提供大尺度的物理模版，作用过程缓慢
➢ 生物因素 在基于非生物因素作用产生的大尺的
➢ 人为因素
景观背景下共同作用而形成空间格局
现实中，景观格
局是多因素和过
一般而言，物种多样性随着缀块面积的增加而增加
自然保护学中一个长期有 争议的问题：在总面积相 同的情况下，设立一个大 保护区还是几个小保护区 更有利于保护物种多样性
过渡区 缓冲区 核心区
理论分析和野外数据都 表明在某些情况下几个 小保护区比一个大保护 区具有更多的物种
多个小保护区的优越性：增加景观生境异质性，降低种内和 种间竞争，减少某些疾病、干扰和外来种的传播，以及给边 缘种提供更多的生境。因此，尽管几个小保护区能够拥有更 多物种，但大多可能只是边缘种而已。
程共同作用的结
构，具有多层异
质性结构；另外，
不同的因素在不
同的尺度上作用
景观格局的多来源特征
是不同的
二、缀块的形成、结构和功能特征
1、缀块的主要类型
➢ 残留缀块：由大面积干扰（如森林或草原大火、大范围 的森林砍伐、农业活动和城市化等）所造成的、局部范围 内幸存的自然或半自然生态系统或片断； ➢ 干扰缀块：由局部性干扰（如树木死亡、小范围火灾等） 造成的小面积斑块；
景Biblioteka Baidu中缀块面积的大小、形状以及数目对生物多样性和各种生 态学过程都有影响。如物种数量S和生境面积A之间的关系是 生物地理学和生态学中经久不衰的研究热点之一。基于岛屿生 物地理学理论，物种丰富度与景观特征的一般关系为:
物种丰富度（种数）= f （生境多样性，干扰，缀块面积，
演替阶段，基底特征，缀块隔离程度）
➢ 对物质能量的影响：斑块内部和边缘在物质和能量储 存上存在差异，小斑块的边缘比例高于大斑块，因此， 大小斑块单位面积上的养分和能量存在差异。
➢ 对物种数量的影响：大斑块存在内部环境，边缘物种 和内部物种能够共存，因此比小斑块包含更多物种。 但是，研究表明，影响物种数量更重要的因素是大斑 块具有更高的生境多样性。
➢ 短生缀块：由于环境条件短暂波动或动物活动引起 的、持续期很短的缀块（如荒漠中雨后出现的短生植 物群落、演替进程中出现的过程群落、水源出时而聚 集的饮水动物群等）
2、 缀块形状
➢ 圆形和扁长形缀块 ➢ 环状缀块 ➢ 半岛（狭长状或凸状外延）
3、 缀块形成的原因及其机制 不同类型的缀块性及其形成原因与机制
小缀块的生态学功能：
➢ 为许多边缘种、小型生物类群以及一些稀有种提供生境； ➢ 可作为物种传播以及物种局部灭绝受重新定居的生境和 “踏脚石”，从而增加景观的连接度
显然，大生境缀块对于保护许多对生境破碎化敏感的物种 极为重要，但若要理解整个景观镶嵌体的结构和功能，大 小缀块及其相互作用都需要考虑
斑块面积：
在回答这个问题时必须考虑其他因素，包括最小存活种群、 维持最小存活种群的最小面积、维持生态系统完整性的最小 面积等。
不同面积缀块的生态学功能：
大缀块的生态学功能：
➢对地下蓄水层和湖泊的水质有保护作用； ➢ 有利于生境敏感种的生存； ➢为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所； ➢为景观中其他组成部分提供种源，； ➢能维持更近于自然的生态干扰体系； ➢在环境变化的情况下，对物种灭绝过程有缓冲作用
➢ 岛屿斑块物种多样性：
2）边缘效应
边缘效应：指缀块边缘部分由于受外围影响而表现出缀块中 心部分不同的生态学特征的现象。
有些物种需要较稳定的环境条件，往往集中分布在缀块中 心部分，为内部种； 有些物种适应多变的或阳光充足的环境条件，主要分布在 缀块边缘部分，为边缘种； 也有许多物种介于二者之间。
黑色代表森林，其余部分
为非森林植被类型或其他
A
土地利用方式
图A反映了人为破坏后森林 景观重新恢复的过程
图B反映了随着人口增加和
城市化过程森林景观日益破
B
碎化的情形
人类活动对森林景观格局的影响实例
4、缀块的结构特征和生态学功能 1）种—面积关系
面积特征 生物多样性特征 稳定及边缘生境特征 形状特征
➢ 影响景观格局形成的主要因素 ➢ 缀块的形成、结构和功能特征 ➢ 廊道、网络与基底的结构和功能特征 ➢ 景观镶嵌体格局和生态学过程
广义地讲，景观格局包括景观组成单元的多样性和空间配置，而空间 缀块性是景观格局最普遍的形式，它表现在不同的尺度上。景观生态 学注重于研究空间格局的形成、动态以及与生态学过程的相互关系， 这也是景观生态学区别于其他生态学学科的显著特征之一。研究景观 格局的意义在于空间格局影响到生态学过程（如种群动态、动物行为、 生物多样性、生态生理和生态系统过程等），因为格局与过程往往是 相互联系的，我们可以通过研究空间格局更好地理解生态学过程，因 为结构一般比功能更容易研究，如果可以建立两者之间的可靠关系， 那么在实际就可应用格局的特征来推测过程的特征，比如利用景观格 局特征进行生态监测和评价。当然，格局—过程关系常常是很复杂的 （如非线性关系、多因素的反馈作用、时滞效应以及一种格局对应于 多种过程的现象。因此，从格局到过程的推绎是景观生态学面临的一 大挑战。
缀块性可以从不同的组织层次（如种群、群落、景观）、 营养级水平或时空诸方面来研究。自然和人为的干扰是不 同尺度上景观缀块性形成的最重要的因素。
自然缀块性有利于生境多样性，因此，它也是生物多样性 的决定性因素之一。
应该指出的是人为干扰（如森林砍伐、农垦、城市化等） 常常造成高度的景观（和生境）破碎化，其生态学效应和 自然景观缀块性是截然不同的。
这二者在外部形式上有一种反正对应关系
➢ 环境资源缀块：由于环境资源条件 （土壤类型、水 分、养分以及与地形有关的各种因素）在空间上分布的 不均匀性造成的缀块；
➢ 人为引入缀块：由于人类有意或无意地将动植物引入 某些地区而形成的局部性生态系统（如种植园、作物地、 高尔夫球场、居民区、工矿区等）
➢ 再生缀块：在先前被干扰而遭到破坏的地段上再次 出现的生态系统；
自然界的空间缀块性
空间缀块性是自然界中追普遍的现象，它 表现在大小不同的尺度上
一、影响景观格局形成的主要因素
➢非生物因素（气候、地形地貌等）
——为景观格局提供大尺度的物理模版，作用过程缓慢
➢ 生物因素 在基于非生物因素作用产生的大尺的
➢ 人为因素
景观背景下共同作用而形成空间格局
现实中，景观格
局是多因素和过
一般而言，物种多样性随着缀块面积的增加而增加
自然保护学中一个长期有 争议的问题：在总面积相 同的情况下，设立一个大 保护区还是几个小保护区 更有利于保护物种多样性
过渡区 缓冲区 核心区
理论分析和野外数据都 表明在某些情况下几个 小保护区比一个大保护 区具有更多的物种
多个小保护区的优越性：增加景观生境异质性，降低种内和 种间竞争，减少某些疾病、干扰和外来种的传播，以及给边 缘种提供更多的生境。因此，尽管几个小保护区能够拥有更 多物种，但大多可能只是边缘种而已。
程共同作用的结
构，具有多层异
质性结构；另外，
不同的因素在不
同的尺度上作用
景观格局的多来源特征
是不同的
二、缀块的形成、结构和功能特征
1、缀块的主要类型
➢ 残留缀块：由大面积干扰（如森林或草原大火、大范围 的森林砍伐、农业活动和城市化等）所造成的、局部范围 内幸存的自然或半自然生态系统或片断； ➢ 干扰缀块：由局部性干扰（如树木死亡、小范围火灾等） 造成的小面积斑块；
景Biblioteka Baidu中缀块面积的大小、形状以及数目对生物多样性和各种生 态学过程都有影响。如物种数量S和生境面积A之间的关系是 生物地理学和生态学中经久不衰的研究热点之一。基于岛屿生 物地理学理论，物种丰富度与景观特征的一般关系为:
物种丰富度（种数）= f （生境多样性，干扰，缀块面积，
演替阶段，基底特征，缀块隔离程度）
➢ 对物质能量的影响：斑块内部和边缘在物质和能量储 存上存在差异，小斑块的边缘比例高于大斑块，因此， 大小斑块单位面积上的养分和能量存在差异。
➢ 对物种数量的影响：大斑块存在内部环境，边缘物种 和内部物种能够共存，因此比小斑块包含更多物种。 但是，研究表明，影响物种数量更重要的因素是大斑 块具有更高的生境多样性。
➢ 短生缀块：由于环境条件短暂波动或动物活动引起 的、持续期很短的缀块（如荒漠中雨后出现的短生植 物群落、演替进程中出现的过程群落、水源出时而聚 集的饮水动物群等）
2、 缀块形状
➢ 圆形和扁长形缀块 ➢ 环状缀块 ➢ 半岛（狭长状或凸状外延）
3、 缀块形成的原因及其机制 不同类型的缀块性及其形成原因与机制
小缀块的生态学功能：
➢ 为许多边缘种、小型生物类群以及一些稀有种提供生境； ➢ 可作为物种传播以及物种局部灭绝受重新定居的生境和 “踏脚石”，从而增加景观的连接度
显然，大生境缀块对于保护许多对生境破碎化敏感的物种 极为重要，但若要理解整个景观镶嵌体的结构和功能，大 小缀块及其相互作用都需要考虑
斑块面积：
在回答这个问题时必须考虑其他因素，包括最小存活种群、 维持最小存活种群的最小面积、维持生态系统完整性的最小 面积等。
不同面积缀块的生态学功能：
大缀块的生态学功能：
➢对地下蓄水层和湖泊的水质有保护作用； ➢ 有利于生境敏感种的生存； ➢为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所； ➢为景观中其他组成部分提供种源，； ➢能维持更近于自然的生态干扰体系； ➢在环境变化的情况下，对物种灭绝过程有缓冲作用
➢ 岛屿斑块物种多样性：
2）边缘效应
边缘效应：指缀块边缘部分由于受外围影响而表现出缀块中 心部分不同的生态学特征的现象。
有些物种需要较稳定的环境条件，往往集中分布在缀块中 心部分，为内部种； 有些物种适应多变的或阳光充足的环境条件，主要分布在 缀块边缘部分，为边缘种； 也有许多物种介于二者之间。
黑色代表森林，其余部分
为非森林植被类型或其他
A
土地利用方式
图A反映了人为破坏后森林 景观重新恢复的过程
图B反映了随着人口增加和
城市化过程森林景观日益破
B
碎化的情形
人类活动对森林景观格局的影响实例
4、缀块的结构特征和生态学功能 1）种—面积关系
面积特征 生物多样性特征 稳定及边缘生境特征 形状特征