第六章：真核生物的遗传分析
6原核、真核生物基因组
2.1 在原核生物基因组中，基因是如何组织的 在原核生物基因组中，
• 原核生物基因组具有 紧密的基因编排，基因间几 原核生物基因组具有紧密的基因编排， 紧密的基因编排 乎没有间隔，因此利用ORF扫描来定位基因相对 乎没有间隔，因此利用 扫描来定位基因相对 容易。 容易。 • 在已测序的大肠杆菌的基因组中也存在非编码 DNA，但只占 ，但只占11%，以小片段的形式分布于整个 ， 小片段的形式分布于整个 基因组，基因组几乎不存在其它被浪费的空间。 基因组，基因组几乎不存在其它被浪费的空间。
1. 原核生物基因组的物理特征
1.1 原核生物的染色体
A. 有关原核生物基因组的传统观点 • 在典型的原核生物中 ， 基因组包含于单一的环状 在典型的原核生物中， DNA分子中，这个分子位于拟核中。 分子中， 拟核中 分子中 这个分子位于拟核 • 原核生物细胞具有原始的核，没有核膜 ，更没有核 原核生物细胞具有原始的核， 没有核膜， 细胞具有原始的核 结构简单， 仁 ，结构简单 ，为了与真核细胞中典型的细胞核有 所别，称为拟核 所区别，称为拟核 (nucleoid)。 。
1.1 原核生物的染色体
A. 有关原核生物基因组的传统观点 • 和真核生物基因组一样 ， 原核生物基因组也必须 和真核生物基因组一样， 压缩到一个相对微小的体积，也需要在DNA结合 压缩到一个相对微小的体积 ， 也需要在 结合 蛋白的帮助下， 以一定的有序形式包装 起来（ 包装起来 蛋白的帮助下 ， 以一定的有序形式 包装 起来 （ 大 肠杆菌环状染色体总长1.6 mm，而大肠杆菌细胞 肠杆菌环状染色体总长 ， 只有1x2 µm）。 只有 ） • 目前已知的有关拟核中 目前已知的有关拟核中DNA组织排布情况大多来 组织排布情况大多来 自于对大肠杆菌的研究。 在大肠杆菌基因组中， 自于对大肠杆菌的研究 。 在大肠杆菌基因组中 ， 环状DNA分子是以超螺旋形式存在于细胞中的。 分子是以超螺旋形式存在于细胞中的。 环状 分子是以超螺旋形式存在于细胞中的
真核生物的基因组结构与功能分析
真核生物的基因组结构与功能分析真核生物是指在生命进化过程中逐渐形成的一类生物，其基本特征之一是存在真核细胞核。
真核生物的基因组结构较为复杂，包含多个线性染色体和一些质粒。
对基因组结构的分析与理解，对于揭示其生物功能和进化机制是至关重要的。
一、真核生物的基因组结构真核生物的基因组大小较大，同一物种不同个体之间的基因组大小存在较大的差异。
基因组大小与细胞大小和复杂度之间存在着类似关联性。
人类基因组大小约为3亿个碱基对，其中蛋白编码基因仅占大约2%。
真核生物的基因组在基本结构上与细菌大相径庭，主要包括以下几个方面。
1. 染色体染色体是真核生物中最重要、最基本的遗传物质，是基因在生物体内的物质传递介质，是遗传信息的载体。
在精细结构上，真核细胞中存在很多复杂的染色体结构，如核小体、类固醇激素受体、平衡染色体等。
2. 基因组复制真核生物的基因组复制主要包括原核生物和真核生物的不同模式，其中原核生物中存在着DNA单线复制机制，而真核生物则采用DNA复制机器进行自我复制。
与原核生物不同的是，真核生物的DNA复制机器必须满足染色体的线性特性和复杂的三维结构，包括多个酶和蛋白质。
3. 基因只读基因只读是指通过读取基因组中的基因序列，进而达到生物高效功能表达和调节的过程。
真核生物基因组的序列阅读具有高度异质性，不同物种、不同个体之间存在大量的序列差异，这在一定程度上阻碍了对真核生物的功能研究。
二、真核生物的基因组功能分析真核生物的基因组分析主要包括以下几个方面。
1. 蛋白编码基因预测蛋白编码基因是真核生物基因组的重要组成部分，对真核生物的基因组进行蛋白编码基因预测，可以揭示其生物功能和进化机制。
目前，已经建立了多种基于序列、结构、相对位置等的蛋白编码基因预测算法与工具，如Glimmer、InterProScan、Pfam等。
2. 生物信息分析真核生物的基因组分析需要大量的计算资源和分析工具，这就需要借助生物信息学的手段来实现。
微生物学-第六章微生物的遗传
将待测样品与从老鼠肝脏抽提的酶混合在 一起适当保温后，用直径约2~3mm的圆形滤纸 片吸取待测样品，放置在含有鼠伤寒沙门氏细 菌组氨酸缺陷型突变株的基本培养基平板中央， 370C培养16~24小时。如有诱变作用，则在滤纸 片周围即可长出回复突变的菌落，由于试验纸 片的化学药剂向四周扩散而形成自然的浓度梯 度，故在浓度最高即离试验纸片近的地方，细 菌会全部被杀死，因而无菌落形成；而离试验 滤纸片较远的适宜地方形成回复突变的菌落最 多。
2，自发基因突变的分子基础
• （1）碱基的互变异构体形成不同碱基配 对
• （2）在DNA复制时短的DNA片断的插 入或缺失
• （3）随机插入基因组的转座因子
3，突变规律
• （1）非对称性（随机性） • （2）稀有性 • （3）规律性 • （4）独立性 • （5）遗传和回复性 • （6）可诱变性
等特性均与留在细胞外的蛋白质外壳完全相
同，这说明决定蛋白质外壳的遗传信息是在 DNA上。
二、RNA作为遗传物质
TMV拆分重建实验：分别提取TMV的蛋 白质和HR（TMV的变种）的RNA，通过重建 获得杂种病毒。TMV抗血清使杂种病毒失活， HR抗血清不能使杂种病毒失活，说明杂种病 毒的蛋白质外壳来自TMV；杂种病毒感染烟草 产生HR所特有的病斑，说明杂种病毒的感染 特性是由HR的RNA所决定；从病斑中再分离 得到的子代病毒的蛋白质外壳是HR蛋白质， 而不是TMV蛋白质。实验表明T2的遗传物质是 RNA。
B：抗性质粒（抗性因子、R因子、R质 粒）: 包括抗药性和抗金属性两大类。
C：细菌素质粒 : （细菌素是细菌产生的一般只 能抑制或杀死种内不同亚种或菌株中敏感细菌 的特殊多肽类代谢产物。）如col质粒。
D：毒性质粒（致病质粒）:质粒上具有编码 毒素的基因，如Ti质粒。
真核生物的遗传分析
a +
+ n
a +
NPD
若两连锁基因在异臂上，则PD与NPD都由双交 换形成且机会相等，所以PD=NPD。但事实上 PD≠NPD故此情况不可能 ∴ nic和ade在同臂上 已知RF（0-nic)+ RF（nic-ade)=5.05%+ 5.2% RF（0-ade)=9.3% 即RF（0-nic)+ RF（nic-ade) ≠ RF（0-ade) 原因：着丝粒和ade间发生过双交换，但在计算 RF （0-ade)时却没有计算在内，而在计算RF（0-nic)和 RF（nic-ade)时都各计算一次。
(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生
型与突变型未发生分离，野生型和突变型
M2发生分离，称第二次分裂分离(second
division segregation)。
着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单
体交换，因此这四种子囊均为交换型子
囊。
非交换型、交换型子囊的形成
着丝点距离与着丝点作图
0 0 10 180 2 10 202
4 180 10 0 4 10 208
0 180 0 180 2 10 372
由上表可以看出202+208 ≠372，
低估的重组值= （202+208-372）/4000 ×100%=0.95%
RF（0-nic)+ RF（nic-ade) = RF（0-ade)+0.95%=9.3% +0.95%=10.25%
六种子囊孢子排列方式
六种子囊孢子排列方式
第一次分裂分离与第二次分裂分离
(1-2)两种排列方式：野生型lys+和突变型lys-在 M1彼 此分离，称第一次分裂分离(first division
遗传学_第二版_课后部分答案(4_8章)_
3
0
2
2
90
0
180 180（0）
4
2
2
0
5
10
10
0（20）
5
2
0
2
90
180
0
180（0）
6
2
4
2
1
2
4
2 （4）
7
2
2
2
5
10
10
10（10）
202 c 44
a+ c
5
并发系数 = 0.9%/（10%×18%）= 0.5
+ b+
4
（1）a 与 b，b 与 c 之间的重组率是多少？
（2）并发系数是多少？
第五章 连锁遗传分析
12. Abc/aBC与abc/abc杂交，后代基因型如何？ 双交换ABc/abC = 20%×30%=6% 单交换ABC/abc = 20%-6%=14% 单交换AbC/aBc = 30%-6%=24% 亲本型Abc/aBC = 1-24%-14%-6%
AA_aRR_r
AA_arrrr
A_rr
A_R_
aaR_
aarr
第四章 孟德尔式遗传分析
3. 果蝇中野生型眼色的色素的产生必需显性等位基因 A。第二个独立的显性 基因 P 使得色素呈紫色，但它处于隐性地位时眼色仍为红色。不产生色素 的个体的眼睛呈白色。两个纯系杂交，结果如下：
AAXpXp AaXPXp
白色
AaBb
表明遗传很有可能涉及有两对 基因之差。 假设: 1. 基因 A 控制白色，即基因型
118
F2 12白色 :
A_B_ A_bb
遗传学 第六章 真核生物遗传分析
1、单一序列（unique sequence）
➢ 真核生物的大多数基因在单倍体基因 组中都是单拷贝的。
➢ 单一序列所占的比例在不同生物基因 组中变化较大：
原核生物中一般只含有非重复序列；
较低等的真核生物中大部分DNA也 是单拷贝的；
动物中将近50％DNA是中度或高度 重复的；
植物和两栖类生物中单拷贝DNA序 列降低，而中度和高度重复序列增加， 如玉米的重复序列在80%以上。
（2）卫星DNA （satellite DNA）
➢ 其碱基组成不同于其他部份，可用 等密度梯度离心法将其与主体 DNA 分开，因而称为卫星DNA 或 随体DNA。
➢ 各类卫星DNA都由不同的重复序 列家族构成。
➢ 重复单位串联排列。 ➢ 卫星 DNA约占人基因组 5~6％。
卫星DNA 根据长度可将其分为3类：
➢ 基因组（genome）：一个物种单倍体的染色体数 目及其所携带的全部遗传信息。
基因组DNA测序结果表明基因组中不仅包含着整 套基因的编码序列，同时还包含着大量非编码序列， 这些序列同样包含着遗传指令(genetic instruction)。 因此，基因组（应该）是整套染色体所包含的 DNA分子以及DNA分子所携带的全部遗传指令。
➢ 可用遗传学方法区分每个染色单 体。
顺序四分子分析（ ordered tetrad analysis）
顺序四分子遗传分析的特殊意义在于： (1) 能从四分子不同类型出现的相对频率分析基因间的连
锁关系； (2) 能计算标记基因与着丝点之间的重组值，进行着丝粒
作图； (3) 子囊中子囊孢子严格的对称性质，表明减数分裂是一
Co = DNA concentration t1/2 = time for half reaction
5真核生物的遗传分析
C/C0=1/2 时，也就是单链 50% 复
性时，则方程： C 1 1 1 因此, C0t 1 C0 2 1 kC0t k 2 如果基因组中每一种基因只有一个（单拷贝），那么基因组愈 大则基因组的复杂性愈大，复性速率愈小。C0t1/2与非重复序列 的基因组大小呈正比。
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基因组A的C0t 1
2
基因组B 的C0t 1
2 ＝ 基因组A的核苷酸对数 基因组B的核苷酸对数
C0t1/2与基因组的大小成正比。其中poly(U)+poly(A)，其kC0t1/2=1 对核苷酸，因而复性最快；MS2是RNA噬菌体。 不同生物基因组的C0t1/2不同，除了决定于基因组的大小之外，还 取决于每个基因的核苷酸序列的重复次数。重复次数愈少则复性 愈慢，C0t1/2的位置愈后。
真核生物的遗传分析
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5.1
真核生物的基因组
5.1.1 C值悖理（C值佯谬）
物种的C值（单倍体所含DNA量）及其进化复杂性之间没有严格的对应关系。
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单位：pg
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5.1.3.2 中度重复序列 重复单位平均长度约300bp，重复次数为10～102，如人的珠蛋白（血红蛋白） 基因，包含8个珠蛋白功能基因和３个珠蛋白假基因（中度重复序列），还有 一个近年发现的基因。 另一类重复序列的重复次数为
103～105 ，该序列常以回文序列
方式出现在基因组的许多位置上。 回文序列中间有的存在单拷贝序
遗传学_第二版_课后答案(1~8章)
40 20 10
MM + a + str
MM + b + str
MM + str
a+ b+ str r（10） a+ b+ str r（10） a - b+ str r（30） a + b- str r（10）
a+ b+ str r
第七章 细菌的遗传分析
6. 测验 5 个点突变（a-e）与下面拓扑图表示的 5 个缺失杂交产生野生型重组 的情况。（+ = 重组，0 = 没有重组）。结果列在表中。确定点突变的顺序。
缺 1 2 3 失 4 5来自ab c d e
0
+ 0 0 0
0
+ 0 + +
+
+ + 0 0
+
0 + 0 0
+
+ 0 0 + a c d e b
第六章 真核生物的遗传分析
• 第6题： • 含1号染色体的克隆B、D不同时有任何酶活性； • 含2号染色体的克隆A、D都有II、IV酶活，而不含 该染色体的克隆都不具有这两个酶的活性，表明 这两个基因定位于2号染色体； • 3号染色体不含上述基因； • 因此只能判断II、IV两个基因定位于2号染色体.
（30+10）/（30+10+10）= 80%
第七章 细菌的遗传分析
12. 大肠杆菌 Hfr gal + lac +（A）与 F — gal — lac —（B）杂交，A 向 B 转移 gal + 比较早而且频率高，但是转移 lac + 迟而且频率低。菌株 B 的 gal + 重组子仍 旧是 F — 。从菌株 A 可以分离出一个突变体称为菌株 C ，菌株 C 向 B 转移 lac +早而且频率高，但不转移 gal + 。在 C × B 的杂交中，B 菌株的 lac + 重 组子一般是 F+ 。问菌株 C 的性质是什么？试设计一个实验分离这个菌株。
第六章 真核生物基因表达
（一）真核生物基因组DNA甲基化
1.真核生物DNA甲基化位点 真核生物DNA的mCpG是DNA甲基化的主要形式
CpG岛: 由于CpG通常成串在DNA双链对称出现，被称为~， mCpG占全部CpG的70%
76,000 ?
52,000 ?
44,000 ?
?
?
?
?
普遍 淋巴细胞 淋巴细胞 普遍 普遍
▪ 了解启动子及各个元件的特点、信息有 什么作用？
▪ 启动子有没有改造的空间呢?
▪ 双向启动子
▪ 组织特异性启动子
▪ 诱导性启动子
（二）增强子
增强子（enhancer）：又称为远上游序列，位于转录起始位点
人类基因组中免疫球蛋白基因主要片段的数量比较
V、C和J基因片段在胚胎细胞中相隔较远。编码产生免疫球蛋白的细胞，发育 分化时，通过染色体内DNA重排把4个相隔较远的基因片段连接在一起，产生 具有表达活性的免疫球蛋白基因。
▪ 酿酒酵母接合型：
▪酵母细胞通 过交换型转 换过程改变 自己的性别。 MATa或 MATα基因 座位两侧分 别存在两个 MAT样基因 HMLα和 HMRa沉默 交配型盒。
(3)DNA去甲基化位点的特点
① DNA去甲基化位点范围和DNA酶I优先敏感区域十分 吻合
②只有一小部分CG二核苷酸对的去甲基化与基因激活有关， 它们位于对基因表达关系十分密切的序列中
▪ (4) DNA甲基化/去甲基化对基因活性调控的相对性 ① DNA甲基化程度因物种而异
DNA甲基化随进化程度的提高而增强
的上游，它们不是启动子的一部分，但能增强或促进转录的
遗传学_第二版_课后答案
幻灯片 1习题参考答案第四章第五章幻灯片2第四章孟德尔式遗传分析2. 在小鼠中，等位基因 A 引起黄色皮毛，纯合时不致死。
等位基因 R 可以单独引起黑色皮毛。
当 A 和 R 在一起时，引起灰色皮毛；当 a 和 r 在一起时，引起白色皮毛。
一个灰色的雄鼠和一个黄色雌鼠交配，F1 表型如下：3/8 黄色小鼠， 3/8 灰色小鼠， 1/8 黑色小鼠， 1/8 白色小鼠。
请写出亲本的基因型。
A_R_A_rrAaRrAarraaR_aarrA_rrA_R_幻灯片3第四章孟德尔式遗传分析3. 果蝇中野生型眼色的色素的产生必需显性等位基因 A。
第二个独立的显性基因 P 使得色素呈紫色，但它处于隐性地位时眼色仍为红色。
不产生色素的个体的眼睛呈白色。
两个纯系杂交，结果如下：AaXPXp AaXpY解释它的遗传模式，并写出亲本、F1 和F2 的基因型。
A/a 位于常染色体上，P/p 位于X染色体上；基因型aa 的个体眼睛呈白色，基因型A_XP_ 的个体眼睛呈紫色，基因型A_XpXp、A_XpY 的个体眼睛呈红色。
幻灯片4第四章孟德尔式遗传分析4. 一条真实遗传的棕色狗和一条真实遗传的白色狗交配，所有F1 的表型都是白色的。
F1 自交得到的 F2 中有 118 条白色狗、32 条黑色狗和 10 条棕色狗。
给出这一结果的遗传学解释。
分析: 子二代分离为 12:3:1，可看作9:3:3:1 的衍生，白色与有色（黑 + 棕）之比 3:1 ，而在有色内部，黑与棕之比也是 3:1,表明遗传很有可能涉及有两对基因之差。
假设: 1. 基因 A 控制白色，即基因型A_B_、A_bb 为白色。
2. 有显性基因 A 时，B（黑色）和 b（棕色）不表现显隐性关系；3. 无显性基因 A 即 aa 时， B（黑色）和 b（棕色）表现显隐性关系。
P 棕色×白色F1 白色118 32 10F2 12白色 : 3黑色 : 1棕色aabb AABBAaBbA_B_ A_bb aaB_ aabb在此，显性基因A 对另一显性基因B 是上位性的。
生物必修二第六章遗传与变异难点解析
生物必修二第六章遗传与变异难点解析高中生物教材中的遗传与变异是难度最大的内容，下面是店铺给大家带来的生物必修二第六章遗传与变异难点解析，希望对你有帮助。
高中生物遗传与变异难点解析1、DNA是“主要”的遗传物质【解析】核酸是生物的遗传物质，而核酸又包括脱氧核酸(即DNA)和核糖核酸(即RNA)。
在整个生物界中绝大多数生物是以DNA作为遗传物质的。
有DNA的生物(具有细胞结构的生物和DNA病毒——烟草花叶病毒、乙肝病毒等)，DNA就是遗传物质;只有少数病毒(如艾滋病病毒、SARS病毒、禽流感病毒等)没有DNA，只有RNA，RNA才是遗传物质。
因为绝大多数生物的遗传物质是DNA，所以说DNA是主要的遗传物质。
另外在证明DNA是遗传物质的实验过程中，其设计思想是：设法把DNA和蛋白质分开，单独地、直接地去观察DNA的作用。
2、染色体是基因的“主要”载体【解析】基因是有遗传效应的DNA片段，基因在染色体上呈线性排列，染色体是基因的主要载体(叶绿体和线粒体中的DNA上也有基因存在)。
一般情况下，一条染色体上有一个DNA分子，在一个DNA 分子上有许多基因。
在真核细胞中，DNA是主要遗传物质，而DNA 又主要分布在染色体上，所以染色体是遗传物质的主要载体。
原核生物和病毒(DNA病毒)都没有染色体，但有DNA分子。
3、生物的性别决定方式“主要”有两种：一种是XY型，另一种是ZW型。
【解析】生物的性别决定方式：①XY型性别决定——很多种类的昆虫、某些鱼类和两栖类、所有的哺乳动物以及很多雌雄异株的植物(如菠菜、大麻等)。
雌性：N+XX;雄性：N+XY。
②ZW型性别决定——鸟类和蛾类等。
雌性：N+ZW;雄性：N+ZZ。
③基因对性别的决定——玉米是雌雄同株的植物，玉米细胞中有若干基因可以改变玉米植株的性别：如果正常植株基因型为A B ，则基因型为aaB 的植株因侧生的雌花序不能正常发育为成为雄株;基因型为A bb的植株因顶生雄花序转变为雌花序而成为雌株;基因型为aabb的植株顶生的花序也是雌花序而成为雌株。
单元检测卷06 遗传的物质基础(解析版)
第六单元遗传的物质基础单元练（时间：60分钟，满分：100分）一、选择题（本题共25小题，每小题2分，共50分。
）1．得出“DNA是主要的遗传物质”这个结论的主要原因是（）A．细胞内既有DNA又有RNA，其中DNA是主要的遗传物质B．真核生物的遗传物质是DNA，原核生物的遗传物质是RNAC．细胞生物的遗传物质是DNA，病毒的遗传物质是RNAD．除了极少数RNA病毒，其余所有生物的遗传物质都是DNA【答案】D【分析】核酸分为DNA和RNA，DNA主要分布在细胞核，基本组成单位是脱氧核苷酸，具有储存遗传信息的功能；RNA主要分布在细胞质，基本组成单位是核糖核苷酸，具有转运、催化、翻译模板等功能。
【详解】A、细胞生物的遗传物质都是DNA,不能得出这个结论，A错误；B、真核生物原核生物的遗传物质都是DNA，不得出“DNA是主要的遗传物质”这个结论，B错误；C、真核生物、原核生物、大部分病毒的遗传物质是DNA，少数病毒的遗传物质是RNA，C错误；D、绝大多数生物遗传物质是DNA，部分病毒以RNA作遗传物质，比如HIV病毒，因此生物界中，DNA 是主要遗传物质，D正确；故选D。
2．遗传物质的发现是一个艰难而曲折的过程，经历许多科学家的不断接力，最终证明了DNA是主要的遗传物质。
下列相关叙述正确的是（）A．格里菲思的肺炎链球菌转化实验证明了R型细菌体内存在“转化因子”B．艾弗里和同事的肺炎链球菌转化实验证明了DNA是主要的遗传物质C．赫尔希蔡斯噬菌体侵染细菌实验证明了DNA是大肠杆菌的遗传物质D．烟草花叶病毒的侵染实验证明了RNA是烟草花叶病毒的遗传物质【答案】D【分析】1、肺炎链球菌转化实验包括格里菲思体内转化实验和艾弗里体外转化实验，其中格里菲思体内转化实验证明S型细菌中存在某种“转化因子”，能将R型细菌转化为S型细菌；艾弗里体外转化实验证明DNA 是遗传物质。
2、噬菌体侵染细菌的实验步骤：分别用35S或32P标记噬菌体→噬菌体与大肠杆菌混合培养→噬菌体侵染未被标记的细菌→在搅拌器中搅拌，然后离心，检测上清液和沉淀物中的放射性物质。
第六章 真核生物的遗传分析
第六章真核生物遗传分析一、名词解释1、C值悖理(C—value paradox)：生物基因组的大小同生物在进化上所处的地位及复杂性之间无严格的对应关系，这种现象称为C值悖理。
2、N值悖理(N value paradox)：物种的基因数目与生物进化程度或生物复杂性的不对应性，这被称之为N值悖理。
3、同源重组(homologous recombination)：同源重组的发生依赖于大范围的DNA 同源序列的联会，主要利用两个DNA分子序列的同源性识别重组对象，负责DNA配对和重组的蛋白质因子没有碱基序列的特异性，只要两条DNA序列相同或接近，重组就可以在此序列中的任何一点发生，重组中两DNA分子相互交换对等的结构部分。
4、位点专一性重组（site-specific recombination）：这类重组依赖于小范围的同源序列联会；重组事件只涉及特定位置的短同源序列，或仅涉及特定的碱基序列，重组时发生精确的切割和连接反应，DNA不丢失、不合成，重组发生在特殊位点上，此位点含有短同源序列，有位点专一性的蛋白因子催化。
两个DNA分子并不交换对等的序列部分，而往往是一个DNA分子整合到另一DNA分子中，因此这种重组又叫做整合式重组5、基因共转变（coconversion）：基因转变不仅是专一的，而且是有方向的，它不仅涉及单个位点（或基因座），而且涉及染色体的一个区段，如一对含有两个基因差异的突变型杂交时，在某些子囊中可以发生几个基因同时发生转变的现象，称为基因共转变6、末端连接（end-joining)：是指断裂的DNA末端彼此相连。
7、链滑动（strand-slippage）：是指DNA复制时，由一个模板跳跃到另一个模板所引起的重组。
8、异源双链DNA（heteroduplex DNA）：发生重组时，在重组处每个双链都有一段区域是由亲本DNA分子的各一条链组成，该区域称为异源双链DNA。
9、基因转变（gene conversion）：由于异源双链DNA区段不对称碱基对的不同修复过程导致一个基因转变为它的等位基因，称为基因转变。
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（1）单拷贝序列（unique sequence）
在基因组中只 有1个拷贝或2~3个 拷贝。真核生物的 大多数基因在单倍 体中都是单拷贝的。
（2）中度重复序列（moderately repetitive sequence）
中度重复序列中 的重复单位平均长 度约为300bp，重复 次数为10~102，如人 的珠蛋白基因。
粒的重组率； ②子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交
互过程； ③可以检验染色单体的交换是否存在干涉现象，还可
利用它来研究基因转变（gene conversion）； ④证明双交换不仅可以包括4线中的两线，而且还可
果蝇
0.2
豌豆
28.0
蚕豆
4.0
玉米
Hale Waihona Puke 11.0酿酒酵母 0.026(C)
二、N值悖理 N值（N value）：一个物种基因组的基因数目。 N值悖理（N value paradox）：生物的基因数目与 生物在进化树上的位置不存在正相关，这种显现称 为Ｎ值悖理，或Ｎ值佯谬。
比如： 人的基因组（3300Mb）—25，000个左右的基因； 线虫基因组（97Mb）—19，000个基因； 果蝇基因组（常染色质部分120Mb）—13，600个基因； 啤酒酵母基因组(12Mb)—约6 000个基因； 水稻基因组（389Mb）—37,544
属于子囊菌（ascomycetes）的真菌，低等真核生 物。
四分子（tetrad）：脉孢菌二倍体合子减数分裂形成 的4个单倍体子囊孢子, 称为四分子。它们以直线方式 排列在子囊中,又称为顺序四分子(ordered tetred)。
顺序四分子在遗传分析上的优越性： ①其着丝粒可作一个座位，用于计算某一基因与着丝
真核生物DNA复性动力学模式图
根据DNA复性动力学真核生物的基因组可以分为3 类： （1）单拷贝序列（unique sequence）亦称非重
复序列（nonrepetitive sequence） （2）中度重复序列（moderately repetitive
sequence） （3）高度重复序列（highly repetitive sequnece）
ATCG TAGC
40
序列复杂性x = 4 (bp)
若一个DNA分子长度为106bp，完全不含重复顺序， 则：序列复杂性x=106(bp)
2、DNA复性动力学 基因组内单一序列和重复序列的组成情况，可通过 DNA复性动力学研究来确定。 DNA复性:当变性DNA的两条互补链在除去变性因素后， 可以重新或部分恢复成双螺旋结构。 复性的必要条件：足够的盐浓度;
2、C值悖理
C值悖理（C value paradox）：物种的C值及其 进化复杂性之间没有严格的对应关系，这种现 象称为C值悖理，或C值佯谬。
真核生物（2C）DNA的 含量（单位pg）
真核生物 DNA(2C)
两栖鲵
168.0
肺鱼
100.0
蝾螈
85.3
金线蛙
16.8
牛
6.4
人
6.4
土耳其盘羊 5.7
对上式重排为：
dC kdt C2
对上式积分整理为：
C 1 C0 1 kC0t
这里C0是t＝0 时DNA的初始浓度
这个公式表明：反应中单链DNA所占百分数(C/C0) 是DNA浓度(C0)同反应时间(t)乘积的函数，通常用 C0t来表示。
在一个特定的实验中，C0 是已知的，C是可以测定 的，如C/C0对C0t作图可以 得到C0t曲线。
杨在君
主要内容 ✓真核生物基因组 ✓真菌类的四分子分析与作图 ✓真核生物重组的分子机制 ✓基因转变及其分子机制 ✓体细胞交换与基因定位 ✓体细胞融合与基因定位 ✓真核生物基因的删除与扩增及重排
6.1 真核生物基因组
一、C值悖理 1、相关概念 基因组（genome）：一个物种单倍体的染色体数 目及其所携带的全部基因。 C值（C value）：一个物种基因组的DNA含量是 相对稳定的，通常称为该物种DNA的C值，即单 倍体所含DNA量。
三、真核生物基因组DNA序列的复杂度 1、序列复杂性（sequence complexity）
不同序列的总长度称为序列复杂性 或者说：DNA分子中不重复碱基的总量（用bp来
表示） 或者说：最长的没有重复序列的核苷酸对的数值
例如：
ATAT TATA
40 其总长为160bp，但不重复的碱基：AT
所以，序列复杂性x = 2 (bp)
温度适中（20-25℃） 复性过程缓慢：成核作用→拉链作用
当两条单链DNA接触时，如果某个区段可以互补配 对，就先形成一个双链核心区，然后扩展其互补配 对区段而复性形成双链。
dS DNA
k1 k2
2SS DNA
复性的速率（单链消失速度）可用下列公式表示：
dC kC2 dt
C为单链DNA的浓度；t为时间；k为重组速率常数。
卫星DNA 基因组DNA 卫星DNA
卫星DNA由重复单位5~10bp组成，有的长达 100bp，成串排列，重复次数105~107，一般位于 染色体的异染色区。
6.2 真菌类的四分子分析与作图
一、顺序四分子的遗传分析
研究材料：粗糙脉孢菌（Neuropspora crassa） 酵母菌（Saccharomy ces）
当C/C0=0.5 即复性反应完成一半时(t1/2)的C0t 值定义 为C0t1/2
C0t½的大小与DNA的复杂性的关系： ➢C0t½越大，表示复性速度越慢，DNA的分子量
越大； ➢在不存在重复序列的情况下,C0t½值与基因组的
大小成正比，也即与反应体系中的复杂度成 正比: X＝Ｋ’C0t½； ➢在存在重复序列的情况下，C0t1/2并不因基因组的大 小而增减,而是与DNA序列的重复频率成反比
（3）高度重复序列（highly repetitive sequnece）
基因组中存在大量拷贝的序列，一般重复 次数在106以上。重复单元的长度为6~200bp， 如卫星DNA。无转录能力，但能复制，且复制 速度很快。
卫星DNA（Satellite DNA）
真核生物基因组重复程度最高的成分，由非 常短的串联多次重复DNA序列组成。一般占了基 因组的10%～30%。因为它的低复杂性，有时称 为简单序列DNA，又因为其不寻常的核苷酸组成， 它经常在氯化铯梯度离心中从整个基因组DNA中 分离成一个或多个“卫星”条带，也称为卫星 DNA。