第九章 群落生态学

机体论学派的观点：
排序技术本身使数据成为一个连续带； 用于梯度分析的群落样地多是受干扰后，而尚未
发展到顶级期；

优势种在决定群落面貌上的作用大于非优势种。
第五节群落的演替

演替的基本概念 群落演替的实例 群落演替的分类 关于群落演替的顶级问题


群落的周期性“演替”
经典的和个体演替观
这种分布多出现在群落生境严酷，如荒摸，种数 相对较少的群落。

对数-正态假说(log-normal hypothesis)
符合这种分布的群落多属于环境条件优越，物种
丰富度高的群落。如热带雨林的昆虫群落。
二、多样性指数的测定

香农－威纳指数(Shannon-Wiener index)
属于种i 的个体在全 部个体中的比例 s 第i 个 物种


促进模型
抑制模型

忍耐模型（竞争）
第六节形成群落结构的因素

竞争对群落结构的影响


捕食对群落结构的影响
岛屿与群落结构 干扰与群落结构和动态 平衡说与非平衡说
一、竞争对群落结构的影响

竞争导致生态位分化的例子 达尔文莺（10mm/8－12mm） 利用相似资源的共存物种间通常以一“标准量{体 长比1.3；体重比2[(1.3)2]}”分开。
第四节种间关连、相似性和排序

有关群落性质的两种观点 种间关连的测定方法 相似性系数 群落的排序
一、有关群落性质的两种观点

个体论学派（individualistic school）： 群落在自 然界中并非一个实体，而只是生态学家从一个呈
连续变化着的植被中收集来的一组生物而已。

机体论学派（organismic school）：群落是一个
第九章群落生态学

群落的基本概念和特征 群落结构和成分 物种多样性
种间关连、相似性和排序 群落的演替 形成群落结构的因素
思考题
第一节群落的基本概念和特征

生物群落的基本概念 生物群落的基本特征
生物群落结构的松散性和边界的模糊性
一、生物群落的基本概念

群落（community）: 特定时间和空间（或特定 生境）下，生物种群有规律的组合，它们之间以
及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特
定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这
种多种群的集合称群落。
二、群落的基本特征

物种多样性（species diversity） 生长型（growth form）与结构 优势度（dorminance） 物种相对多度（relative abundance of species） 群落的空间和时间格局（spatial and temporl patterns）
热带群落的季节相变化

年际间变化
五、群落交错区与边缘效应

群落交错区（ecotone）：两个或多个群落之间的 过渡地带。

边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和 种群密度增加的现象称边缘交应。

边缘效应产生的原因： 在群落交错区往往包含两个重叠群落中的一些种 以及交错区的特在种；

珊蝴礁演替
三、群落演替的分类

原生演替（primary succession）与次生演
替（secondary succession）

内因演替（endogenetic succession）与外
因演替（exogenetic succession）

地质演替（geological succession）与生态
真实的、有机的实体，它是组成群落的各个种群
的有组织的集体。

群落概念包含的三个特点： 群落是生物在特定地域中的物种种群的集合体； 这种组合在时、空序列中反复出现。即承认自然 界中确实有相当稳定的物种所组成的群落型；

群落是一种动态平衡系统，具有自我调节或稳态
的机制。

“折中”观点：群落可能处于沿个体论－机体论
决定物种多样性的两个主要因素：物种数目和 异质性。

群落中物种——多度分布 多样性指数的测定 多样性等级的实例 决定多样性等级的因素
一、群落中物种——多度分布
物种相对多度曲线

物种——多度分布的三种假说 随机生态位假说(random-niche hypothesis)

生态位优先占领假说(niche-preemtion hypothesis)

多样性随纬度的变化 多样性随海拔的变化 多样性随水深度的变化 多样性随演替进展的变化
四、决定多样性等级的因素

进化时间学说（evolutionary time theory） 生态时间学说（ecological time theory ） 空间异质性学说（spatial heterogeneityth theory ） 气候稳定学说（climatic stability theory ） 竞争学说（competition theory ） 捕食学说（predation theory ） 生产力学说（productivity theory ）


岛屿离大陆距离与物种数的关系
Mac Arthur的平衡说（epuilibrium theory）


岛屿群落的进化
岛屿物种进化速度较大陆块 远离大陆的岛屿地方种可能较多 由于进化时间较短，岛屿群落可能是未饱和群落
Mac Arthur的平衡说（epuilibrium theory）

Mac Arthur的平衡说：岛屿上的物种数目决定于
顶级群落－格局学说（climax pattern theory）
五、群落的周期性“演替”
一些群落具有周期性变化，即由一个类型转变
为另一个类型，最后又回到原来的类型。
石楠
石蕊
熊果
六、经典的和个体演替观

对经典演替观的批评 次生群落的演替


演替中的抑制作用（石莼－红藻）
关于机会种在开始建立群落中作用的假说
演替（ecological succession）

自养演替（autotrophic succession）与异
养演替（heterotrophic succession）
四、关于群落演替的顶级问题

关于顶级群落的三种学说 单顶级群落学说（monoclimax theory） 多顶级群落学说（polyclimax theory）
种A ＋ ＋ 种B a － b a+b
＿
c
a+c
d
b+d
c+d
n
V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) ]1/2
χ2=n(ad-bc)2 / [(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)] 1/2
三、相似性系数
相似性 指数 样本(或群落)A中 的种数
S = 2c / (a + b)
轴上广大变化范围中的任何一段。

支持“折中”观点的证据：

有些种群已经形成了难以分隔的多种群系统；也
有相当多的种群间相互作用相当弱或完全无关。

群落先锋期的种间相互作用多数很不密切，甚至
是偶然共同生活在一起的。随着演替，种群间相 互作用日益紧密，甚至发展到动态平衡的顶级群 落。
二、种间关连的测定方法
迁入物种和迁出物种之间的动态平衡，即不断灭 绝的物种由同种或异种的迁入而得到补偿，从而 岛屿上的物种数目保持相对稳定（p431）。

岛屿上的种数不随时间而变化。


这是一种动态平衡，即灭绝物种不断被新迁入物种代替。
大岛比小岛能维持更多的种数。
随岛离大陆距离的由近到远，平衡点的种数逐渐降低。
四、干扰与群落结构和动态

群落出现断层后可能出现的两种情况 抽彩式竞争（competive lottery）

群落中有许多在入侵断层能力和耐受断层环境
能力相等的物种；


入侵后在其生活史中能对付后入侵的物种。

群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能 够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居， 从而为更多的动物提供食物、营巢地和隐蔽所。

边缘效应原理的实践意义： 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区 面积，提高动物的产量。

人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的。
第三节物种多样性
苔藓等低等植物。
二、群落的垂直结构

陆生植物群落分层现象：与 光利用有关，群落层次主要 由植物生长型和生活型决定
D

陆生动物群落分层现象：主
要与食物有关
C B A
A草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层

水生群落分层现象：与阳光、
温度、食物和溶氧等因素有
关
三、群落的水平格局

植被的均匀型分布 植被的镶嵌性的主要决定因素
藤本植物：木质藤本植物，如紫
藤、葡萄。具草本茎的称草质藤本
植物，如牵牛花、葫芦。

灌木：是较小的木本植物，通常
高不及3m。

附生植物：与被附生植物之间，没有营养物的争 夺和分配问题，只在空间定居上有着紧密的联系
草本植物：没有多年
生的地上木质茎，包 括蕨类、禾草类和阔 叶草本植物。
藻菌植物：包括地衣、
群落多样性指数
H =-∑(Pi)log2Pi
i=1
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均匀性指数
E=H/Hmax

辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index)
辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率 =1-随机取样的两个个体属于同种的概率 s
2 D=1-∑(P ) i i=1
三、多样性等级的实例
状和结构的科学。

水生群落主要由水的深度和水流速度决定； 陆生群落主要由植物类型决定。

生长型（growth form）：根据植物可见结构分成 的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件， 相同的环境条件具有相似的生长型，这是趋同适 应的结果。

生态等值种：由于趋同进化，世界各大洲相似环 境区域生活着具有相同生活型的植物，这些植物 称为生态等值种。
三、群落结构的松散性和边界的 模糊性

有机体结构的紧密性和边界的清晰性 部分群落边界的是清晰的（池塘、湖泊） 陆地群落边界的模糊性
第二节群落结构和成分

群落的外貌和生长型 群落的垂直结构 群落的水平格局 群落的时间格局
群落交错区和边缘效应
一、群落的外貌和生长型

群落外貌（physiognomy）：研究生物群落的形 群落外貌的决定因素：

叶子大小与水分条件关系模型：

植物的生活型类型：指植物对于综合环境条件的 长期适应，在外貌上表现的植物类型 。它的划分 常根据植物的形态、大小、分枝等外貌特征，同 时考虑到植物生命期的长短。

植物的生活型类型（阮基耶尔Raunkiaer 生活型系 统）：

高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。

地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，
多为半灌木或草本植物

地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上
部分全枯死，为多年生草本植物

隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞
茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物

一年生植物：以种子越冬

陆生植物主要生长型：


乔木：高达3m以上的高大木本植物。
两个样本（群 落）中共有的 种数 样本(或群落)B 中的种数
四、群落的排序
各物种种群共同起伏，有明显的间断或共同的边界； 各物种种群不形成平行分
布的集群，两两边界明显；
各物种种群间没有明显边
界，但形成平行分布的集群 (共同起伏)；
各物种种群间不但没有明
显共同边界，井且其起伏彼 此独立，其分布中心和边界 均是分散的。
一、演替的基本概念

群落演替（community succession）: 在一定地段 上，群落由一个类型转变为另一个类型的有顺序
的演变过程。

机体论学派观点（经典演替观）

个体论学派观点（现代演替观）
二、群落演替的实例

水生演替系列（p428） 旱生演替系列 森林次生演替 高山草甸弃耕地的植物群落演替

同资源种团（Guilds）：以相同方式利用相同资 源的物种集团。
二、捕食对群落结构的影响

泛化种（generalist） 兔子 特化种（specialist） 喜食竞争力强的优势种 喜食竞争力弱的劣势种 关键种（keystone species）
三、岛屿与群落结构

岛屿的物种数与面积的关系


气候影响
土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点


植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点
动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、 排泄物、践踏、挖洞
四、群落的时间格局

昼夜相：与环境因子的昼夜节律有关
陆地群落的昼夜相变化
水生群落的昼夜相变化
季节相：与环境因子的季节节律有关


温带群落的季节相变化