第二章_物种起源与生物多样性演化

物种起源的主要问题是生物类型如何在进化中出现间断性，即出现 明确界限。我们知道，同一物种的个体差异（即种内差异）和不同物种 的个体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内差异经常是连续的， 即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中间类型，例如狐分 布在几乎整个欧洲，有20个亚种，形成一个由中间类型连续的系列。种 间差异则是不连续的，例如狮子和老虎之间未发现中间类型，在老虎和 豹之间也未发现中间类型。种内可以自由交配并产生后代，种间一般不 能杂交或杂交不育。但是，种间的差异又是由种内的差异发展来的。 导致物种出现这个明确的界限(即间断性)的重要原因在于隔离。达尔 文和华莱士很早就认识到隔离在物种形成中的重要作用，他们的工作为隔 离现象的进一步研究提供了基础。现代研究认为，隔离一般按性质可以分 为两类：一类是空间性的地理隔离，另一类是遗传性的生殖隔离。
（4） 重演律(recapitulationlaw)及异时发生(heterochrony)
重演律是德国的海克尔 (E．Haeckel) 根据动物形态学和胚胎学的研 究成果所提出的定律，即生物在个体发育(这里指其胚胎发育)过程中， 重演其祖先的主要发育阶段。例如哺乳动物的早期胚胎都很相似，都有 鳃裂，似乎重现了它们远古生活于水中的共同祖先的特征。当然，个体 发育重演系统发育只是一种简单的、迅速的重演，不是完全重演。否则， 只研究人类的胚胎发育过程，就能解决人类起源的问题了。而事实上人 类起源是目前最具争议的科学问题之一。后来的研究表明许多个体发育 阶段并不重演它们祖先的成体形态。德国比较解剖学家冯贝尔(VonBaer) 认为在大部分动物个体发育中，一般性状比特化性状出现要早，也就是 说高等动物的胚胎根本就不是与低等动物的成体形态相同，而只是与低 等动物的胚胎相同。
（2） 适应辐射(adaptiveradiation)进化 适应辐射指的是从一个祖先类群迅速地产生许多新物种， 包括两种情况：当某一类群产生了一种进化革新，使得它 们能更好地适应环境或开拓新的生活方式，如三叶虫在早 寒武纪开始由于获得了硬壳，在短期内就演化出了30个科 (Harrington1959)。另一个是鸟类，由于出现了羽毛，并发 展了飞翔新功能，在白垩纪得到初步发展并从新生代初开 始了适应辐射，占据了整个空中领域。
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性状分歧
性状分歧（character divergence）是指生物生活在各种环境里，向不 同方向变异和发展，形成多种性状的现象。 在研究物种的起源问题中，达尔文首先注意到，在同属异种间常呈 现着巨大的差异。也就是说，他们之间表现出性状的多样性。例如毛茛 属内，有许多性状不同的种，如轮裂叶毛茛、全叶毛茛、金毛毛茛等等。
目前，大多数学者认同：物种是指在一定区域 内，具有极其相似的形态特征和生理、生态特性， 个体间可以自然交配产生正常后代的自然生物类群。
二、 物种的形成
物种是生命存在的最基本单 元，它们有共同的起源，经过 几十亿年的进化，形成庞大的 分类系统。
（一）达尔文的物种形成观点
达尔文认为，使新物种从旧物种中产生的主 要因素是自然选择。自然选择以微小的不定变异 为原始材料，通过生存斗争，保存和累积有利的 变异，经过许多世代，才形成新的生物类型。那 么，自然选择是通过什么步骤促使物种形成的呢？ 达尔文指出：“自然选择能引起性状分歧，并且 能使改进较少的及中间类型生物大量灭绝。根据 这些原理，各个纲在全世界的无数生物之间的亲 缘性质，以及它们彼此之间所具有明显区别，就 可得到解释。”
在发育过程中，生物个体的不同部分都有各自的时间表，如果发 生调控基因突变，改变了不同部分的发育速率，就出现所谓的异时发 生现象，导致原先的发育时间表被打乱，其中生殖细胞相对于体细胞 发育的时间差尤为重要。如果性成熟相对提前了，生殖发生于形态学 上的幼年阶段，则称为幼年形态形成(paedomorphosis)。它包括两种 情况：一是体细胞发育速度不变，性细胞发育加速，称之为先期发生 (progenesis)；二是生殖细胞发育速度不变，体细胞发育滞缓，称之 为幼态持续或幼期性熟(neoteny)。幼态持续可能在从无脊椎动物到鱼 类以及从猿类到人类的转化中起到了重要的作用。与此相反的情况是 老年形态形成(peramorphosis)，即其形态上已达到了老年期才开始生 殖，这也包括两种情况：一是性细胞相对于体细胞发育缓慢，生长发 育期延长，称之为延期形态形成(hypermorphosis)；二是体细胞相对 于性细胞发育加速，称之为加速作用 (acceleration)。
第一节 物种与物种形成
一、 物种的概念
约翰·雷（1686）认为，物种是一个繁殖单元。“经 过长期而大量的观察后，我相信在确定一个物种时，除 了可以把通过种子繁殖而使之永远延续的特点作为标准 外，没有其他更适合的标准了„„”。
林奈（1750）进一步提出， 物种是由形态相似的个体组成， 同种个体可自由交配，并能产 生可育的后代，而异种间杂交 则不育。
达尔文(1859)提出，物种是显著 的变种，是性状差异明显的个体类群。 他肯定了物种的可变性和指明了物种之 间的亲缘关系。这对奠定生物学的科学 基础和破除物种不变论是一个伟大的贡献。 但是，达尔文在某些论述中，对物种的稳定性缺乏 应有的重视，甚至怀疑种的客观存在，他过分强调 个体差异和种间的连续性，把物种看作人为的分类 单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一 群亲缘关系密切的个体的。这又是他的不足之处。
平行演化是指不同类型的生物由于相似的生活方式而产生相似的形 态。平行演化往往指的是亲缘关系较近的两类或几类生物。例如，当 有袋类在渐新世末期最终迁移到澳大利亚后，由于在那里缺乏真兽类 (即有胎盘类)竞争而得到辐射发展，产生了与旧大陆哺乳动物相似的类 型，包括袋狼、袋猫、袋飞鼠、袋鼹、小袋鼠等。但是，也有人把这 作为趋同演化的例子。
大进化的方式 （1） 线系渐变与间断平衡进化 （2）适应辐射进化 （3）趋同与平行进化 （4）重演律及异时发生 （5）重复进化 （6）协同进化
（1） 线系渐变(phyleticgradualism)与间断平衡(punctuatedequilibrium) 进化 线系渐变模式认为生物逐代的微小变化可以随时间积累导致主要的进化。 因此物种形成是个缓慢过程，新种形成于老种的较大的种群，在这种大种 群内，基因漂移及突变基本上不起作用，而自然选择在种形成过程中起主 要作用。 间断平衡进化模式认为大进化的主要方式由长期的进化停滞期(stasis) 和短期的快速进化期组成。物种形成主要出现于种群分布范围边缘的小型、 分离的种群。由于互交，突变可以迅速地在小种群内扩散开来，在这种小 型、分离种群中，随机的基因漂移及基因突变起主要作用，而自然选择则 只起次要作用，主要的进化出现于种形成时期，当新种形成后，就很少有 进化改变。 线系渐变和间断平衡进化是针对物种形成的两种极端观点，实际上是埃 尔德里奇(N．Eldredge)和戈尔德(S．Gould)提出间断平衡论时人为分出 来的，大多数人持有一种介于两者之间的观点，而且两种模式在自然界中 都存在。
迈尔（1942）认为，物种是实际上彼此杂交或彼此可能 杂交的一批自然种群，它们跟其它这类种群在生殖上是彼此 隔离的。 杜布赞斯基（1974）认为，同一物种是享有一个共同基 因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。 陈世骧（1979）认为，物种是生物的繁殖单元和进化单 元，进化通过物种的传衍演变而进行。
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中间类型的绝灭 所谓中间类型是指性状分歧不大，介于较早发生和较晚 发生的之间的类型。这种类型最容易灭绝，因为它们在习性、 体质和结构上彼此最相近，所需要的生活条件也最相近，由 于剧烈的生存斗争，便遭淘汰，而分歧显著的，具有更有利 变异的个体得到存活，于是逐渐形成了种与种之间的界限。 达尔文根据性状分歧有利的原理，结合自然选择和绝灭原理， 比较合理地说明了物种形成的过程。
四、 生物进化的规律
生物进化的研究包括有两个级别，小进化和大进化。小进化以现代 生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化，即某种群从一代到下一 代等位基因(alleles)频率的改变。大进化是长期(几千年至几百万年)的基 因变异方式及物种形成的过程。长时间尺度的进化方式不易被搞清，但我 们可以查明过去所发生过的事实，从而解释过去发生这些变化的方式。至 于小进化和大进化的关系，一些人认为，大进化只是小进化长期变化的积 累，而另一些人则认为大进化肯定还涉及了其它机制。
地理隔离也称空间隔离(spatialisolation)，通常是由于地理屏障将两种群隔 离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。例如，对于陆生生物，这 种障碍可能是水域（如海、河）、山脉或沙漠等。对于水生生物来说，障碍一般 是陆地。
生殖隔离也称生理隔离(physiologicalisolation)，即物种由于群体间基因型 上的差异而使其之间的基因交换受到限制或抑制。杜布赞斯基认为生殖隔离 包括生态隔离(ecological isolation)、季节隔离(seasonalisolation)、性别隔离 (sexualisolation)、机械隔离(mechanical isolation)、配子或配子体隔离 (gameticisolation)等八个方面。这些类型的生殖隔离，从实质上看都是阻碍不 同生物间基因的交流。各个隔离种群有较强的遗传稳定性，可以保证在自然 选择下各自按着与环境相适应的方向发展。因此，在物种形成的过程中，遗 传性的生殖隔离是最重要的一个步骤。现代进化论的研究认为，物种是生殖 隔离的种群，由地理隔离发展到生殖隔离是大多数物种形成的基本因素。 关于地理隔离和生殖隔离的划分，杜布赞斯基认为，前者归根到底是 由空间的变数所造成；而后者则是由生物学上的因子，即一种特别的遗传 差异所造成。
（二）现代达尔文主义的物种形成观点
继达尔文之后，在随着各学科的深入发展，在无数日新 月异的科学发现面前，科学家们普遍认识到有必要以崭新的 科学成果对达尔文进化论的内涵进行实质性的修正、补充和 提高。由此，在生物进化领域逐渐形成了被后人称为现代达 尔文主义的新学说。 现代达尔文主义认为：生物进化是一个永恒的演化过程，这 个过程包括突变、遗传平衡以及各种隔离等基本要素。在物 种形成问题上，现代达尔文主义基本上同意达尔文的观点， 并在此基础上做了进一步的研究，明确指出，物种形成过程 中主要有三个环节： 1 突变和基因重组 2 自然选择 3 隔离。 杜布赞斯基等人特别在隔离问题上进行了广泛的深入的 研究，充实和丰富了达尔文关于物种起源的学说。
三、 物种形成的方式
物种形成有多种方式
继承式 渐变式 分化式
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骤变式
继承式是指一个种在同一地区内逐渐演变成另一个种； 分化式是指一个物种在其分布范围内逐渐分化成两个以上的物种。
骤变式物种形成是一种比较迅速的物种形成方式，一般 不通过亚种的阶梯。其中又可以分为以下三种类型： 1 通过杂交产生新种； 2 通过染色体结构变化产生新种； 3 通过多倍体形成产生新种。
（3）趋同(convergence)与平行进化(parallelevolution)
趋同是指不同祖先的生物类群，由于相似的生活方式，整体或部分 形态构造向同一方向改变。例如，哺乳类的海豚、爬行类的鱼龙及鲨 鱼因适应在水中的快速游泳，均具有流线型的体形；昆虫、翼龙、鸟、 蝙蝠因适应飞翔生活而具有翅，也是一种趋同，但昆虫与鸟类的翅膀 结构却完全不同，像这些不同类群的生物由于趋同演化而形成的同样 功能的器官称为同功器官(analogy)，而翼龙、鸟及蝙蝠的前肢的起源 相同，称为同源器官(homology)。
达尔文认为性状分歧对生物的生存和发展是有利的。因为就简单 的情况来说，任何一个物种的后代，其所有的构造、体质及习性愈分歧， 则在自然组成中也愈能摄取许多特殊的地位，使他们的数目增加。就以 肉食动物四足兽为例，它们在所在地域内所具有的数目已相当可观了, 假如听任它自然增加（在这地域的条件不起变化的情况下）,则只有它 的变异的子孙能占取目前为其他动物所占据的地位，才能有更好的效果。 例如有的能取食新的猎物,有的能生活在新的场所，或者能减少它的肉 食习性等等。肉食动物的子孙习惯和构造越分歧，则能占据的资源也越 多。这个道理能应用于一切动物，植物的情况也是如此。 达尔文认为，在物种形成的过程中，除了性状分歧之外，还必须 要结合中间类型的绝灭，才能使新物种逐渐形成。
第二章 物种起源与生物多样性演化
内容提要: 本章重点论述了物种概念、物种起源与形成方式，生 物进化规律及其原因；生物多样性进化的主要历程；生物 多样性与环境关系；以及生物多样性演化与地质历史、第 四纪冰期和大陆漂移对生物多样性的影响。 任何生物都有起源、发展演化与衰亡的过程。物种是生 物多样性的基本层次，是遗传基因的载体，也是生态系统 的组成成分，讨论物种起源对理解遗传多样性、生态系统 多样性起源、演化有重要意义。