数量性状基因座(QTL)定位的原理及研究进展
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原1、理市场营销基本概念 即2、将电个信体市场的介数绍 量性状表型值对被检QTL的基因型进 行3、回市归场分分析析方。法 QTL的基因型需根据其相邻的单侧标 营销人员记必备或知识双侧标记的基因型加以推断。若回归关系显著， 则表明该QTL存在，并能估计出该QTL的位置和效 应。
根1、据市运场用营销标基记本概的念数目，TOR法可分成以下几类：
单 互个作3基等、因无市的法效深场应入分及了析 位 解置 ，方、 从法基 而因 限间 制的 了相 育互 种作 中用 数及 量基 性因状与的环遗境传的操作
能力；
、营销人员用必形1备态、知学市识和场 细胞营学销标基 记法本来概研究念与标记相连锁的个别数量性 状 QT，L2)试。、图由电定于信 位这数些市量标场性记介 状数基量绍因太座少(以Qu及an技ti术t上at的iv局e 限tr性ai，t 对lo数cu量s,性 状基3因、位市点场 的深分入析研方 究进法展不大；
当相邻QTLｓ相距较近时，由于其作图精度不高，QTLｓ 间相互干扰导致出现Ghost QTL；
2、QTL定位的基本步骤
➢检测、筛选亲本并构建遗传群体； ➢检测群体的分子标记基因型并构建分子标记
连锁图谱； ➢应用根据相应的统计模型和方法编写的计算
机软件处理分析实验数据，确定分子标记与 QTL的连锁关系及QTL在染色体上的区域。
营销人员必备知识
3、QTL定位方法
营销人员必根1备、知据市识场采营用销基的本概统念计分析方法的不同分为：方差与 均2、值电信分市析场介法绍、回归及相关分析法、最大似然法
2、电信市场介绍 3、市场分析方法
营销人员必备知识
① 区间作图(interval mapping IM)
原1、理市场营销基本概念
利2用、电染信色市体场介上绍1个QTL两侧的各1对标记，建立个体 数3量、市性场状分观析方察法值对双侧标记基因型指示变量的线性 回归关系，以分离检验统计量中重组率和QTL效应; 其统计原理是对基因组上两邻近分子标记间，按一 定遗传距离的片段逐一分析。
数量性状基因座(QTL)定位 原理及研究进展
魏志刚
2006年12月10日
讲座内容
一、绪言 二、QTL定位的群体 三、QTL定位必要条件 四、QTL定位的原理及方法 五、QTL定位的应用 六、QTL定位的展望 七、林木遗传图谱构建及QTL定位研究进展
一、绪 言 二、营销人员必备知识
二、营销人员必备知识
3、市场分析方法
、营销3人、员必数备知量识 性状的遗传特征
孟1、德市尔场营性销状基本遗概传念特征
2受、单电信基市因场或介寡绍基因控制 3不、存市场在分基析因方间法的互作 基因表现不受环境影响而变异
复1杂、市数场量营性销基状本的概遗念传特征
多2基、因电的信效市应场介不绍是累加的，存在基因
间的上位性；
营销人员等必3备、；知市识场分析方法
根1、据市场标营记销基区本概间念数分为：零区间作图、单区间作 图2、和电信多市区场介间绍作图。
将31、、不市市同场场分方营析销法方基结法本概合念起来的综合分析方法：QTL复合区间 作2、图电、信多市场区介间绍 作图、多QTL作图、多性状作图等。
3、市场分析方法
(1) 均值比较(mean comparison，MC)
3缺1、、市点市场场分营析方销法基本概念
不2、能确电定信标市记是场与介一绍个QTL连锁还是与几个QTL连锁；
无法确切估计QTL的可能位置；
由3、于遗市传场效分应与析重方组法率混合在一起，导致低估了QTL的遗传效应；
容易出现假阳性； 检测效率不高，所需的个体数较多； 目前MC法仅用于对数据的初步分析。
基3因、的市表场现分因析方环法境而异，存在基因型
与环境的互作；
存在基因的多效性和异质性；
较低的外显率；
随机机误影响较大，统计功率较低。
4、数量性状（基因）的研究方法
借助1数、理市 统计场方营法销 ，将基复本杂概 的多念基因系统作为一个整体或灰色 、营销人员系必统备2，、 知用识 电平均信值市和场 方差介来绍表示数量性状的整体遗传特征，而对
分子1标、记市技场 术与营数销量基 遗传本学概的结念合产生了分子数量遗传学，不 仅使2植、物电育信 种中市对场目介 标数绍量性状优良基因型选择的可能性、准 确性3及、预市见场 性得分到析极方 大提法高，而且在植物QTL定位的研究方法
上wenku.baidu.com取得了巨大的进展。
营销人员必备知识
二、QTL定位的群体
营销人员1必、备分知识离群体
其信息量是回交群体的2倍，而且F2群体包含亲本任意一 个位点的所有基因型(如AA，Aa和aa)，因此，与回交群体 比较，F2更适合于估算基因效应和检测不同类型的互作。
(2) 销人员必备知识 永久性分离群体
销人员包必括备1、知回识交市近场交营系销、基双本单概倍体念群体、近等基因系和重组近交系; 特1点2、、是市基电场因营信型销市是基场一本介概致绍念的、染色体大部分区段完全相同，可以 重 性2，复3、、因进电此行市信这试市场类验场分群和介析体消绍方除Q法T其L他定背位景效的率干较扰高以; 增加QTL检测的准确 在31植、、物市市中场场，分营 重析组方销近法基交本系概和念双单倍体群体分别用单粒传和F1花 药 一2培旦、养建电的成信方便市 法是来永场建久介立性绍，的，优不点但是能一长般期由保纯存合、株反系复组使成用的，，而因且而 可3进、行市多场重分 复、析多方年法、多点实验。这样不仅能够降低试验误
J2M、法电信可市同场介时绍估计多个QTL的位置和效应，适用范 围3、广市(与场分性析状方法分布无关)，计算简单。 缺1、点市场营销基本概念
使2、用电矩信市量场(介均绍值)而非原始观察数据，因而要求有较
大3、的市实场分验析群方法体。
(3) 性状-标记回归(trait-marker regression，TMR)
营销人员必备知识
原1理、市场营销基本概念 即将2、个电体信的市数场量介性绍状表型值对单个标记或多个标记的基因型进行回归分析，
从而根据各标记回归系数的显著性，判断出可能存在QTL的染色体区域。
营销人员优必13备点、、知市市识场场营分销析基方本法概念
可根2、据电各信标市记场回介归绍系数的显著性，能够判断出可能存在QTL的染色体区域； 可用3、于市育场种分中析的方标法记辅助选择(marker-assisted selection，MAS)，即利用
销人员必包备1括、知回识市交场群营体销、基F本2及概其念衍生的F3、F4家系等； 特21点、 、是电 市群信 场体市 营内场 销个介 基体绍 本间概基念因型不同，各个体的基因 型32杂、 、合市 电；场 信分 市析 场方 介法 绍 这13类、、群市市体场场营的分销优析基点方本是法概不念但可提供丰富的遗传信息， 而2且、可电以信市用场来介估绍算加性效应及显性效应，这在杂 种3优、势市机场分理析研方究法中是其他群体不可替代的。
营销人员必备知识
由1、于市个场体营间销存基在本分概离念，因此，这类群体的缺点是 难2、以电进信行市多场年介、绍多点试验和消除环境的干扰; 最31、早、市用市场场 于分营Q析T销L方基定法本位概研念究的主要分离群体是F2和回 交2群、体电信市场介绍
由3于、形市成场F分 2个析体方的2法个配子都含有重组事件的信息，因此
对1于、市异场花营授销粉基植本物概念，由于存在严重的自交衰退 现2象、电，信这市类场植介物绍构建近等基因系意义不大。
3、市场分析方法
2 自然群体 营销人员必备知识
营销人员必备知识
自1、然市群场体营销指基具本概有念很长的世代间隔，很高的遗传杂合性 和2、遗电传信负市场荷介的绍 群体。主要为林木。
3、市场分析方法
缺1、点市场营销基本概念 近2、交电系信、市场高介世绍 代材料和纯系等遗传材料很难获得；人 工3、杂市交场比分析较方困法 难，难以获得足够大的家系;
自然群体在QTL定位研究上存在较大的困难。
营销人员必备知识
研1、究市场的营销必基本要概念性
由2、于电自信市然场群介体绍 此在交配设计上会不可避免产生 不3、平市衡场分，析从方而法 使其获得的遗传参数准确性往往 不高，这反而使自然群体的QTL定位显得格外 实用、有效和必要。
营销人员必备1原、知市理识场营销基本概念
2同、一电标信记市座场位介上绍不同基因型间数量性状的均值存在差异。通过方差分析、 营销人员必3回在备、归显知市分著识场析若分或差析似异方然显法比著检，验则，表比明较有不QT同L标与记该基标因记型连数锁量。性状均值的差异。如存
1优、市点场营销基本概念
2简、单电信市场介绍
由1于、Q市T场L营定销位基的本精概度念在一定程度上取决于 分2离、群电信体市的场重介组绍信息量，因此分离群体是 目3前、Q市T场L分定析位方研法究的主要群体。 按1、保市存场时营间销的基长本短概，念分离群体分为两类。 2、电信市场介绍 3、市场分析方法
营销人员必备知识
(1) 营销人员必备知识 临时性群体
(2) 联合定位法(joint mapping，JM)
营销人员原必1备、理知市识场营销基本概念
针2、对电M信市C场无介法绍对多个QTL定位的缺点，一种改进方 法3、是市将场分同析一方条法 染色体上各标记的t测验或方差分析 营销人员必联备合知识于一个回归分析之中，即JM法。 优1、点市场营销基本概念
二、营销人员必受13备、、知多市市识基场场因营分控销析基方制本法，概易念受环境影响，而且多基因及环境 的2、共电同信作市用场介结绍果使得数量性状表现为连续变异，也 使3、基市因场型分与析方表法现型间的对应关系难以确定； 动1、植市物场中营大销基多本数概重念要的性状如产量、品质、抗病、 抗2、逆电性信等市多场介为绍数量性状。
连锁标记对目标QTL的跟踪选择。
缺1点、市场营销基本概念 能确2、定电标信记市是场与介一绍个QTL连锁还是与几个QTL连锁； 无法3、确市切场估分计析Q方TL法的可能位置；
由于遗传效应与重组率混合在一起，导致低估了QTL的遗传效应等。
(4) 性状-QTL回归 (trait-QTLregression，TQR)
二、营销人员1必、备知对识 遗传物质的研究层次
染1、色市体场水营平销基（本细概胞念遗传学） 二、营销人员必R21备N、知A电市水识信场平市营（场销分介基子绍本遗概传念学）
D321N、A市电水场信平分市营（析场销分方介基子法绍本数概量念遗传学—主要研究数量性状）。
2、32、数市电场信量分市性析场方介状法绍
优1、点市场营销基本概念
营销人员能必2从备、知支电识信撑市区场间介推绍断QTL的可能位置； 可条3利染、用 色市场标体分记上析连只方锁有法图一在个全QT染L色，体则组QT系L统的地位搜置索和Q效T应L，估如计果趋一于 渐进无偏；
QTL检测所需的个体数大大减少。
缺1点、市场营销基本概念
回2归、效电应信为市固场定介效绍应； 无的3法遗、估 传市算效场基应分因(如析型上方与位法环效境应间等的)；互作(Ｑ×Ｅ)，无法检测复杂
差和提高QTL定位的准确性，而且还能用来研究QTL与环境 间的相互作用。
由1于、市群场体营内销基基因本型概念的一致性，因而这类群体的 具2有、电以信下市缺场点介:绍
销人员必不3备能、知估市识算场显分性效析应方；法
在群体数量有限的情况下，它们提供的信息不如F2等临时群 体； 由于在染色体加倍过程中可能存在基因型丢失。
三、 QTL定位必要条件
1、要有高密度的连锁图，标记间平 均距离小于15～20cM
2、相应的统计分析方法 3、选择亲本时尽可能地选择性状表
现差异大和亲缘关系较远的材料 4、选择的群体中目标性状分离明显，
符合正态分布
营销人员四必备知、识 QTL定位的原理及方法
1、QTL定位的原理
营销人员必备知识
Q1T、L市定场位营是销基通本过概分念析整个染色体组的DNA标记和数量性状表 型2、值电的信关市系场，介绍将QTL逐一定位到连锁群的相应位置，并估计 营销人员必其3备、遗知市识传场效分应析;方法 Q1T、L市定场位营就销基是本采概用念类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传 图2、谱电上信，市确场定介绍QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； Q31T、L市定场位分营实析销方基质法本是概分念析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基 于2、一电个信特市定场模介绍型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数 量3、性市状场基分因析有方法本质区别。
根1、据市运场用营销标基记本概的念数目，TOR法可分成以下几类：
单 互个作3基等、因无市的法效深场应入分及了析 位 解置 ，方、 从法基 而因 限间 制的 了相 育互 种作 中用 数及 量基 性因状与的环遗境传的操作
能力；
、营销人员用必形1备态、知学市识和场 细胞营学销标基 记法本来概研究念与标记相连锁的个别数量性 状 QT，L2)试。、图由电定于信 位这数些市量标场性记介 状数基量绍因太座少(以Qu及an技ti术t上at的iv局e 限tr性ai，t 对lo数cu量s,性 状基3因、位市点场 的深分入析研方 究进法展不大；
当相邻QTLｓ相距较近时，由于其作图精度不高，QTLｓ 间相互干扰导致出现Ghost QTL；
2、QTL定位的基本步骤
➢检测、筛选亲本并构建遗传群体； ➢检测群体的分子标记基因型并构建分子标记
连锁图谱； ➢应用根据相应的统计模型和方法编写的计算
机软件处理分析实验数据，确定分子标记与 QTL的连锁关系及QTL在染色体上的区域。
营销人员必备知识
3、QTL定位方法
营销人员必根1备、知据市识场采营用销基的本概统念计分析方法的不同分为：方差与 均2、值电信分市析场介法绍、回归及相关分析法、最大似然法
2、电信市场介绍 3、市场分析方法
营销人员必备知识
① 区间作图(interval mapping IM)
原1、理市场营销基本概念
利2用、电染信色市体场介上绍1个QTL两侧的各1对标记，建立个体 数3量、市性场状分观析方察法值对双侧标记基因型指示变量的线性 回归关系，以分离检验统计量中重组率和QTL效应; 其统计原理是对基因组上两邻近分子标记间，按一 定遗传距离的片段逐一分析。
数量性状基因座(QTL)定位 原理及研究进展
魏志刚
2006年12月10日
讲座内容
一、绪言 二、QTL定位的群体 三、QTL定位必要条件 四、QTL定位的原理及方法 五、QTL定位的应用 六、QTL定位的展望 七、林木遗传图谱构建及QTL定位研究进展
一、绪 言 二、营销人员必备知识
二、营销人员必备知识
3、市场分析方法
、营销3人、员必数备知量识 性状的遗传特征
孟1、德市尔场营性销状基本遗概传念特征
2受、单电信基市因场或介寡绍基因控制 3不、存市场在分基析因方间法的互作 基因表现不受环境影响而变异
复1杂、市数场量营性销基状本的概遗念传特征
多2基、因电的信效市应场介不绍是累加的，存在基因
间的上位性；
营销人员等必3备、；知市识场分析方法
根1、据市场标营记销基区本概间念数分为：零区间作图、单区间作 图2、和电信多市区场介间绍作图。
将31、、不市市同场场分方营析销法方基结法本概合念起来的综合分析方法：QTL复合区间 作2、图电、信多市场区介间绍 作图、多QTL作图、多性状作图等。
3、市场分析方法
(1) 均值比较(mean comparison，MC)
3缺1、、市点市场场分营析方销法基本概念
不2、能确电定信标市记是场与介一绍个QTL连锁还是与几个QTL连锁；
无法确切估计QTL的可能位置；
由3、于遗市传场效分应与析重方组法率混合在一起，导致低估了QTL的遗传效应；
容易出现假阳性； 检测效率不高，所需的个体数较多； 目前MC法仅用于对数据的初步分析。
基3因、的市表场现分因析方环法境而异，存在基因型
与环境的互作；
存在基因的多效性和异质性；
较低的外显率；
随机机误影响较大，统计功率较低。
4、数量性状（基因）的研究方法
借助1数、理市 统计场方营法销 ，将基复本杂概 的多念基因系统作为一个整体或灰色 、营销人员系必统备2，、 知用识 电平均信值市和场 方差介来绍表示数量性状的整体遗传特征，而对
分子1标、记市技场 术与营数销量基 遗传本学概的结念合产生了分子数量遗传学，不 仅使2植、物电育信 种中市对场目介 标数绍量性状优良基因型选择的可能性、准 确性3及、预市见场 性得分到析极方 大提法高，而且在植物QTL定位的研究方法
上wenku.baidu.com取得了巨大的进展。
营销人员必备知识
二、QTL定位的群体
营销人员1必、备分知识离群体
其信息量是回交群体的2倍，而且F2群体包含亲本任意一 个位点的所有基因型(如AA，Aa和aa)，因此，与回交群体 比较，F2更适合于估算基因效应和检测不同类型的互作。
(2) 销人员必备知识 永久性分离群体
销人员包必括备1、知回识交市近场交营系销、基双本单概倍体念群体、近等基因系和重组近交系; 特1点2、、是市基电场因营信型销市是基场一本介概致绍念的、染色体大部分区段完全相同，可以 重 性2，复3、、因进电此行市信这试市场类验场分群和介析体消绍方除Q法T其L他定背位景效的率干较扰高以; 增加QTL检测的准确 在31植、、物市市中场场，分营 重析组方销近法基交本系概和念双单倍体群体分别用单粒传和F1花 药 一2培旦、养建电的成信方便市 法是来永场建久介立性绍，的，优不点但是能一长般期由保纯存合、株反系复组使成用的，，而因且而 可3进、行市多场重分 复、析多方年法、多点实验。这样不仅能够降低试验误
J2M、法电信可市同场介时绍估计多个QTL的位置和效应，适用范 围3、广市(与场分性析状方法分布无关)，计算简单。 缺1、点市场营销基本概念
使2、用电矩信市量场(介均绍值)而非原始观察数据，因而要求有较
大3、的市实场分验析群方法体。
(3) 性状-标记回归(trait-marker regression，TMR)
营销人员必备知识
原1理、市场营销基本概念 即将2、个电体信的市数场量介性绍状表型值对单个标记或多个标记的基因型进行回归分析，
从而根据各标记回归系数的显著性，判断出可能存在QTL的染色体区域。
营销人员优必13备点、、知市市识场场营分销析基方本法概念
可根2、据电各信标市记场回介归绍系数的显著性，能够判断出可能存在QTL的染色体区域； 可用3、于市育场种分中析的方标法记辅助选择(marker-assisted selection，MAS)，即利用
销人员必包备1括、知回识市交场群营体销、基F本2及概其念衍生的F3、F4家系等； 特21点、 、是电 市群信 场体市 营内场 销个介 基体绍 本间概基念因型不同，各个体的基因 型32杂、 、合市 电；场 信分 市析 场方 介法 绍 这13类、、群市市体场场营的分销优析基点方本是法概不念但可提供丰富的遗传信息， 而2且、可电以信市用场来介估绍算加性效应及显性效应，这在杂 种3优、势市机场分理析研方究法中是其他群体不可替代的。
营销人员必备知识
由1、于市个场体营间销存基在本分概离念，因此，这类群体的缺点是 难2、以电进信行市多场年介、绍多点试验和消除环境的干扰; 最31、早、市用市场场 于分营Q析T销L方基定法本位概研念究的主要分离群体是F2和回 交2群、体电信市场介绍
由3于、形市成场F分 2个析体方的2法个配子都含有重组事件的信息，因此
对1于、市异场花营授销粉基植本物概念，由于存在严重的自交衰退 现2象、电，信这市类场植介物绍构建近等基因系意义不大。
3、市场分析方法
2 自然群体 营销人员必备知识
营销人员必备知识
自1、然市群场体营销指基具本概有念很长的世代间隔，很高的遗传杂合性 和2、遗电传信负市场荷介的绍 群体。主要为林木。
3、市场分析方法
缺1、点市场营销基本概念 近2、交电系信、市场高介世绍 代材料和纯系等遗传材料很难获得；人 工3、杂市交场比分析较方困法 难，难以获得足够大的家系;
自然群体在QTL定位研究上存在较大的困难。
营销人员必备知识
研1、究市场的营销必基本要概念性
由2、于电自信市然场群介体绍 此在交配设计上会不可避免产生 不3、平市衡场分，析从方而法 使其获得的遗传参数准确性往往 不高，这反而使自然群体的QTL定位显得格外 实用、有效和必要。
营销人员必备1原、知市理识场营销基本概念
2同、一电标信记市座场位介上绍不同基因型间数量性状的均值存在差异。通过方差分析、 营销人员必3回在备、归显知市分著识场析若分或差析似异方然显法比著检，验则，表比明较有不QT同L标与记该基标因记型连数锁量。性状均值的差异。如存
1优、市点场营销基本概念
2简、单电信市场介绍
由1于、Q市T场L营定销位基的本精概度念在一定程度上取决于 分2离、群电信体市的场重介组绍信息量，因此分离群体是 目3前、Q市T场L分定析位方研法究的主要群体。 按1、保市存场时营间销的基长本短概，念分离群体分为两类。 2、电信市场介绍 3、市场分析方法
营销人员必备知识
(1) 营销人员必备知识 临时性群体
(2) 联合定位法(joint mapping，JM)
营销人员原必1备、理知市识场营销基本概念
针2、对电M信市C场无介法绍对多个QTL定位的缺点，一种改进方 法3、是市将场分同析一方条法 染色体上各标记的t测验或方差分析 营销人员必联备合知识于一个回归分析之中，即JM法。 优1、点市场营销基本概念
二、营销人员必受13备、、知多市市识基场场因营分控销析基方制本法，概易念受环境影响，而且多基因及环境 的2、共电同信作市用场介结绍果使得数量性状表现为连续变异，也 使3、基市因场型分与析方表法现型间的对应关系难以确定； 动1、植市物场中营大销基多本数概重念要的性状如产量、品质、抗病、 抗2、逆电性信等市多场介为绍数量性状。
连锁标记对目标QTL的跟踪选择。
缺1点、市场营销基本概念 能确2、定电标信记市是场与介一绍个QTL连锁还是与几个QTL连锁； 无法3、确市切场估分计析Q方TL法的可能位置；
由于遗传效应与重组率混合在一起，导致低估了QTL的遗传效应等。
(4) 性状-QTL回归 (trait-QTLregression，TQR)
二、营销人员1必、备知对识 遗传物质的研究层次
染1、色市体场水营平销基（本细概胞念遗传学） 二、营销人员必R21备N、知A电市水识信场平市营（场销分介基子绍本遗概传念学）
D321N、A市电水场信平分市营（析场销分方介基子法绍本数概量念遗传学—主要研究数量性状）。
2、32、数市电场信量分市性析场方介状法绍
优1、点市场营销基本概念
营销人员能必2从备、知支电识信撑市区场间介推绍断QTL的可能位置； 可条3利染、用 色市场标体分记上析连只方锁有法图一在个全QT染L色，体则组QT系L统的地位搜置索和Q效T应L，估如计果趋一于 渐进无偏；
QTL检测所需的个体数大大减少。
缺1点、市场营销基本概念
回2归、效电应信为市固场定介效绍应； 无的3法遗、估 传市算效场基应分因(如析型上方与位法环效境应间等的)；互作(Ｑ×Ｅ)，无法检测复杂
差和提高QTL定位的准确性，而且还能用来研究QTL与环境 间的相互作用。
由1于、市群场体营内销基基因本型概念的一致性，因而这类群体的 具2有、电以信下市缺场点介:绍
销人员必不3备能、知估市识算场显分性效析应方；法
在群体数量有限的情况下，它们提供的信息不如F2等临时群 体； 由于在染色体加倍过程中可能存在基因型丢失。
三、 QTL定位必要条件
1、要有高密度的连锁图，标记间平 均距离小于15～20cM
2、相应的统计分析方法 3、选择亲本时尽可能地选择性状表
现差异大和亲缘关系较远的材料 4、选择的群体中目标性状分离明显，
符合正态分布
营销人员四必备知、识 QTL定位的原理及方法
1、QTL定位的原理
营销人员必备知识
Q1T、L市定场位营是销基通本过概分念析整个染色体组的DNA标记和数量性状表 型2、值电的信关市系场，介绍将QTL逐一定位到连锁群的相应位置，并估计 营销人员必其3备、遗知市识传场效分应析;方法 Q1T、L市定场位营就销基是本采概用念类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传 图2、谱电上信，市确场定介绍QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)； Q31T、L市定场位分营实析销方基质法本是概分念析分子标记与QTL之间的连锁关系，是基 于2、一电个信特市定场模介绍型的遗传假设，是统计学上的一个概念，与数 量3、性市状场基分因析有方法本质区别。