生活史对策

纬度和鸟类窝卵数的关系
从能量分配的角度认为，窝卵 数的大小决定于能量的分配。 温带地区，气候的多变常常使 动物的种群数量达不到环境所 能负荷的水平，因此自然将会 促进动物生殖力的提高。 热带地区，由于环境和气候条 件稳定，对这些动物来说，更 重要的是使自己的种群数量维 持在环境负荷量的水平上。因 此，热带地区的动物总把更多 能量用于逃避敌害和增强自身 的竞争能力。
K-选择者
K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环 境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物 之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更 多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。 K-选择者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常 是长寿命的物种，种群数量稳定，竞争能力强，个 体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后 代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。 K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢 速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁 殖能量分配和长的世代周期。
r选择的优缺点
优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短。 因 此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的 水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能 力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新 种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可 能使其成为物种形成的新源泉。 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀， 高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此， 种群的密度经常激烈变动。
6.2 体型效应
6.2 体型效应
6.2 体型效应
从生存角度看，个体大、寿命长的物种在 异质性环境中更可能保持它的调节功能不 变，更容易在适宜的环境中长期占统治地 位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食 成功率高，减少捕食者的伤害，但存在的 危险率也高。 从发展角度看，个体小的物种由于寿命短， 世代更新快，从而产生更多的遗传异质性 后代，增大生态适应幅度，从而使进化速 度更快。
– 一种是低生育力，亲体有良好的育幼行为； – 另一种是高生育力，没有亲体关怀的行为。
r-选择和K选择理论：由MacArthur和Wilson （1967）推进Lack的思想，由E.Pianke（1970） 更详细、深入的表达。其观点为： – r-选择种类是在不稳定的环境中进化的，因而 使种群增长率r最大。 – K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境 中进化的，因而适应竞争。
6.1 能量分配与权衡
权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内 获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、 维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。如 生长和繁殖间能量输出的权衡在许多温带 树种中常见。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种 内、种间竞争中的能量消耗的测定，提出 了物种在竞争中取胜的最适能量分配。
6.3 生殖对策
英国鸟类学家Lack（1954）在鸟类生殖率 进化问题时发现：每一种鸟的产卵数，有 以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。 成体大小相似的物种，如果产小型卵，其 生育力就高，但由此导致的高能量消费必 然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。 在进化过程中，动物面临着两种相反的， 可供选择的进化对策：
6.2 体型效应
体型大小是生物体最明显的表面性状，是 生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生 活史对策。 一般而言，个体大小与生活周期长短有很 好的相关性。随着物种个体的增大具有寿 命增长的趋势（正相关），并与内禀增长 率有同样强的负相关关系。
─个体体型变小，单位重量的代谢率升高，能耗 大，所以寿命缩短。反过来，生命周期缩短， 必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀 增长率来加以补偿。
6 生活史对策
• 6.0 生活史 • 6.5 滞育和休眠
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6.1 6.Fra Baidu bibliotek 6.3 6.4
能量分配与权衡 体形效应 生殖对策 生境分类
• 6.6 迁移
• 6.7 复杂的生活周期 • 6.8 衰老 • 小结
思考题
6.0 生活史
生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历的 全部过程。又称为生活周期。 生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。 孙儒泳：生活史是物种的生长、分化、生殖、休眠和迁 移等各种过程的整体格局。 不同物种具有不同的生活史特征，如体形巨大的，也有 体形微小的，有一年生、二年生和多年生的，有一年中 只生殖一次的和多次的，有休眠的和无休眠的。有卵、 幼虫、蛹和成虫各个阶段的完全变态昆虫、有多寄生和 复杂生活史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟等等。 研究生活史特征，对于揭示物种的相似性和分异性，进 而联系其栖息地环境条件，探讨各种类型和亚类型生活 史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。
生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长 和繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命 环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量 分配为代价，这是Cody的“分配原理”（1966 年）。 繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖 后代时对能量或资源的所有消费。 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比，如 花旗松的生长率（以年轮的相对宽度表示 ）与 繁殖力（以每树平均松果数表示 ）负相关 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高（马鹿） 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
6.3.1 r-选择和K-选择 6.3.2 生殖价和生殖效率
r选择
r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测 环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的 个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量 用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r-选择者：采取r-对策的生物称r-选择者，通常 是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代， 但后代的存活率低，发育快，成体体形小。 r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征： 快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代， 高的繁殖能量分配和短的世代周期。