大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
试验表明, 长期高浓度 CO 2 对植物光合速率的促进会随着时间的延长而渐渐消失, 这种现象称为植物对 CO 2 的光合适应现象 (p ho to syn thet ic acclim a t ion)。 光合适应现象 最为直观的证据是生长在高 CO 2 浓度下的植物在正常 CO 2 浓度下测定时, 其光合速率低 于正常 CO 2 浓度下生长的植物的光合速率[2]。发生光合适应的植物通常对 CO 2 的羧化能 力降低, 在其叶片中有淀粉和蔗糖的积累并伴有R ub isco 的含量下降[3, 5, 6]。通过对高等植 物基因表达调节的研究, 有一假设认为, 在光合适应过程中植物细胞内己糖浓度的变化是 一种信号, 经过己糖激酶 (HXK) 的传导而抑制 R bcS (R ub isco 的小亚基) 和其它与光合 有关的蛋白质基因的表达[3, 7]。 通过给叶片直接饲喂糖、抑制韧皮部的运输或降低叶柄温 度等方法增加叶片内糖含量可引起光合适应的试验支持上述假说[8]。 目前对植物发生光 合适应的解释有: (1) 单纯升高 CO 2 浓度, 短期内可促进光合作用, 若营养条件未变, 其它
由于人类活动的增加, 大气中 CO 2 浓度正在逐年增加, 预计到下世纪中叶大气 CO 2 浓度将达到 700 Λm o l m o l[1]。CO 2 是植物进行光合作用的底物, 大气中 CO 2 浓度升高将 对植物生长发育及生物产量产生影响, 最终将影响人类的生存环境, 因而这一问题引起人 们的高度重视, 对其研究逐渐增多。目前研究植物对 CO 2 浓度升高反应的方法主要有: 开 放式 CO 2 气体施肥试验 (FA CE)、开顶式熏蒸室 (O TC)、枝条树袋法等。本文就近 10 年来 国内外研究大气 CO 2 浓度升高对植物生长影响的进展予以综述。
Effects of eleva ted a tm ospher ic CO 2 concen tra tion s on growth of plan ts
W AN G W ei2m in1,W AN G Chen1, L I Chun2jian2, L IN W ei2hong3
(1 D ep artm en t of B io logy, N o rthw est U n iversity, X iπan 710069, Ch ina; 2 D ep artm en t of P lan t N u trition, Ch ina A g ricu ltu ral U n iversity, Beijing 100094, Ch ina; 3 In stitu te of Bo tany, Ch inese A cadem y of Sci2 ences, Beijing 100093, Ch ina)
摘 要: 大气 CO 2 浓度升高对植物生长有促进作用, 对 C3 植物生长的促进作用最大。 短期 CO 2 浓度升高时, 植物光和速率增加; 在长期 CO 2 浓度升高条件下, 植物光合速率下降并发 生光合适应现象。 这可能是植物在长期 CO 2 浓度升高条件下植物源库关系不平衡引起的反 馈抑制作用以及营养吸收不能满足光合速率增加的要求所引起 R ub isco 活性和含量下降。在 CO 2 浓度升高条件下植物的呼吸也会发生变化; 根的分枝和数量增多, 根系的分泌量和吸收 能力可能增加, 植物的生物量增加。对臭氧伤害的抗性增强。温度、土壤氮素和磷素含量对植 物在 CO 2 浓度升高下的反应产生影响。合适的温度、充足的氮和磷供应能够协同 CO 2 升高对 植物生长的促进作用。 关键词: 大气 CO 2 浓度升高; 植物; 生长; 温度; 氮营养; 磷营养; 臭氧 中图分类号: Q 945. 1 文献标识码: A
1 大气 CO 2 浓度升高对植物地上部生长的影响
1. 1 光合作用 由于 CO 2 是植物光合作用的底物, 短期高 CO 2 浓度将影响植物的光合作用, 但不同 碳代谢途径的植物对 CO 2 浓度升高的反应不同。 短期高 CO 2 处理增加了 C3 植物的光合 速率和净光合产物量, 可使植物光合速率平均提高约 52% [2]。 其原因在于: (1) 在目前大 气 CO 2 浓度下, R ub isco 没有被 CO 2 所饱和; (2) 光呼吸过程受到抑制[3]。CO 2 对光呼吸的 抑制作用对提高光合速率可能是非常重要的, 光合产物的增加可能是由于减少对光合产 物的氧化, 不受 R ub isco 或 R uB P 再生的限制。 由于 C4 植物叶片的解剖结构和光合酶系 统与 C3 植物不同, 因而对 CO 2 浓度升高不敏感。在 CO 2 浓度倍增条件下, C3 植物的光合 效率可提高 60% , 而 C4 植物的光合效率仅提高 4% [4], CO 2 浓度升高对其光合作用的促 进作用较小。
西北植物学报 2000, 20 (4) : 676—683 A cta B ot. B orea l. -O cciden t. S in.
文章编号: 1000240252(2000) 0420676208
大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响α
王为民1, 王 晨1, 李春俭2, 林伟宏3,
(1 西北大学生物系, 西安 710069; 2 中国农业大学植物营养系, 北京 100094; 3 中国科学院植物研究所, 北京 100093)
678
西 北 植 物 学 报
20 卷
底物限制可能会导致光合适应。例如植物在氮胁迫时易发生光合适应, 在供氮充足时不发 生光合适应[9]; (2) 反馈抑制作用, 植物不能全部利用在高 CO 2 条件下所增加的碳水化合 物 (主要是淀粉) , 通过反馈抑制使叶片光合速率降低; 在转基因番茄中使 SPS (蔗糖磷酸 合成酶) 基因的表达增加, 提高了蔗糖合成能力, 植株未发生光合适应现象[10]。 在转基因 马铃薯中减少A GPa se (AD P 葡萄糖焦磷酸酶) 基因的表达, 降低蔗糖的合成能力, 与野生 型对照相比较快地发生了光合适应现象[9]。 表明碳水化合物的增加可能是引起光合适应
Abstract: E leva ted a tm o sp heric CO 2 concen t ra t ion can st im u la te the g row th of p lan t s, es2 p ecia lly C3 p lan t s. P lan t p ho to syn thesis cou ld be st im u la ted under the sho rt2term CO 2 en richm en t, bu t decrea sed and accom p an ied by the p ho to syn thet ic acclim a t ion w hen ex2 po sed to long2term eleva ted CO 2 concen t ra t ion. T h is m ay be due to: (1) the feedback in2
的一种机制; (3) 体内氮资源再分配假说, 即体内蛋白质的再分配影响了光合作用的酶促 过程[1]。研究发现 CO 2 浓度升高主要引起老叶中 R ub isco 的含量和活性发生变化, 对幼叶 没有影响[11]。M iller[12]认为可能是 CO 2 浓度升高引起叶片个体发育在时间上发生改变导 致叶片早衰。M oo re[13]发现, R ub isco 蛋白含量的减少与 R bcS 在翻译水平上的减少程度 不相关, 表明植物发生光合适应时可能有其它未知的因素参与了对光合基因表达的调节。 此外, 植物生长的温度、光强、土壤水分、营养状况及植物的品种和发育的不同阶段期都影 响着植物光合作用对大气 CO 2 浓度升高的响应[1, 2 ]。 1. 2 呼吸作用
大量实验表明, 在大气 CO 2 浓度升高条件下, 植物生物量和农作物产量均得到增加。 但是不同光合途径植物的生物量增加的幅度不同, Poo ter[17] 认为: C3 植物的生物量将平 均提高 41% ; C4 植物提高 22% , CAM 植物提高 15%。 可能是由于研究者的试验条件不 同, 目 前 对 植 物 生 物 量 和 农 作 物 产 量 在 CO 2 浓 度 升 高 条 件 下 的 变 化 报 道 不 一 致。 Geo rge[18] 认为农作物的产量和生物量可分别平均增加 41% 和 30%。K im ba ll[11]认为植物 的生物量可增加 33% ±6% ; Cu re[19]认为农作物的产量可增加 41%。 由于未来大气 CO 2 浓度升高必然伴随着温度、降水的改变, 同时 CO 2 浓度升高对植物生物量和农作物产量 的影响还与矿质营养、干旱、盐碱等多种环境胁迫因子有关。 对一年生植物的模拟实验结 果表明, 只有在光照、水肥等条件充足时, 植物的生物量才会随大气 CO 2 浓度升高而增 加[1]。因此在考虑高 CO 2 浓度对植物生物量和农作物产量的促进作用时需要考虑其它环 境因子的影响。
对植物的根、茎、叶片、悬浮细胞、组织块和分离的线粒体所进行的试验表明, 在短期 CO 2 浓度加倍条件下, 植物的暗呼吸下降了大约 20%。 原因可能是高 CO 2 浓度抑制了线 粒体中呼吸链的关键酶细胞色素 C 氧化酶 (Cytox) 和琥珀酸脱氢酶 (SDH ) 的活性[3]。 小 麦的沙培试验结果也支持上述观点[14]。 在长期高 CO 2 浓度条件下, 植物叶片的暗呼吸率 下降并与叶片中氮的浓度和蛋白质的含量下降平行。对C3 植物如小麦的试验中已观察到 这种暗呼吸适应现象, 认为高 CO 2 浓度抑制线粒体中呼吸链的关键酶的活性, 如细胞色 素 C 氧化酶的活性降低是其原因。 对 C4 植物 S p a rtina p a tens 的试验中未观察到上述酶 活性降低的现象[15]。 需要强调的是植物的暗呼吸对高 CO 2 浓度的反应与温度密切相关, 不同种类植物由于测定温度的不同, 暗呼吸对 CO 2 浓度升高的反应有明显差异, 在高温 (30℃、35℃) 时高浓度 CO 2 显著促进暗呼吸, 而与物种 (C3 或 C4、草本和木本) 无关[16]。也 有报道植物的暗呼吸在 CO 2 浓度条件下升高、无变化等, 这可能与测定时的条件 (温度、 时间、离体或活体测定) 不一致有关[17]。 1. 3 植物生物量及农作物产量
α 收稿日期: 1999210212 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39870148)。 作者简介: 王为民 (1970—) , 男 (汉族) , 现为西北大学生物系硕士研究生。
4期
王为民等: 大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响
Βιβλιοθήκη Baidu
677
h ib it ion induced by the im ba lance of sou rce2sink rela t ion sh ip; (2) T he decrea se of R ub is2 co con ten t and act ivity cau sed by sho rt of nu t rien t. U nder the eleva ted CO 2 concen t ra2 t ion, b ranches and num ber of roo t s, relea se of exuda tes, ab so rp t ion of nu t rien t elem en t s by roo t s, m yco rrh iza infect ion ra te and b iom a ss of p lan t s w ere increa sed. T he ab ility re2 sitan t to O 3 in ju ry of p lan t w a s inerea sed. T he a tm o sp heric tem p era tu re, n it rogen and p ho sp ho ru s supp ly from so il cou ld affect respon ses of p lan t s to the eleva ted CO 2 concen2 t ra t ion. Key words: eleva ted CO 2; p lan t; g row th; tem p era tu re; n it rogen; p ho sp ho ru s; ozone
由于人类活动的增加, 大气中 CO 2 浓度正在逐年增加, 预计到下世纪中叶大气 CO 2 浓度将达到 700 Λm o l m o l[1]。CO 2 是植物进行光合作用的底物, 大气中 CO 2 浓度升高将 对植物生长发育及生物产量产生影响, 最终将影响人类的生存环境, 因而这一问题引起人 们的高度重视, 对其研究逐渐增多。目前研究植物对 CO 2 浓度升高反应的方法主要有: 开 放式 CO 2 气体施肥试验 (FA CE)、开顶式熏蒸室 (O TC)、枝条树袋法等。本文就近 10 年来 国内外研究大气 CO 2 浓度升高对植物生长影响的进展予以综述。
Effects of eleva ted a tm ospher ic CO 2 concen tra tion s on growth of plan ts
W AN G W ei2m in1,W AN G Chen1, L I Chun2jian2, L IN W ei2hong3
(1 D ep artm en t of B io logy, N o rthw est U n iversity, X iπan 710069, Ch ina; 2 D ep artm en t of P lan t N u trition, Ch ina A g ricu ltu ral U n iversity, Beijing 100094, Ch ina; 3 In stitu te of Bo tany, Ch inese A cadem y of Sci2 ences, Beijing 100093, Ch ina)
摘 要: 大气 CO 2 浓度升高对植物生长有促进作用, 对 C3 植物生长的促进作用最大。 短期 CO 2 浓度升高时, 植物光和速率增加; 在长期 CO 2 浓度升高条件下, 植物光合速率下降并发 生光合适应现象。 这可能是植物在长期 CO 2 浓度升高条件下植物源库关系不平衡引起的反 馈抑制作用以及营养吸收不能满足光合速率增加的要求所引起 R ub isco 活性和含量下降。在 CO 2 浓度升高条件下植物的呼吸也会发生变化; 根的分枝和数量增多, 根系的分泌量和吸收 能力可能增加, 植物的生物量增加。对臭氧伤害的抗性增强。温度、土壤氮素和磷素含量对植 物在 CO 2 浓度升高下的反应产生影响。合适的温度、充足的氮和磷供应能够协同 CO 2 升高对 植物生长的促进作用。 关键词: 大气 CO 2 浓度升高; 植物; 生长; 温度; 氮营养; 磷营养; 臭氧 中图分类号: Q 945. 1 文献标识码: A
1 大气 CO 2 浓度升高对植物地上部生长的影响
1. 1 光合作用 由于 CO 2 是植物光合作用的底物, 短期高 CO 2 浓度将影响植物的光合作用, 但不同 碳代谢途径的植物对 CO 2 浓度升高的反应不同。 短期高 CO 2 处理增加了 C3 植物的光合 速率和净光合产物量, 可使植物光合速率平均提高约 52% [2]。 其原因在于: (1) 在目前大 气 CO 2 浓度下, R ub isco 没有被 CO 2 所饱和; (2) 光呼吸过程受到抑制[3]。CO 2 对光呼吸的 抑制作用对提高光合速率可能是非常重要的, 光合产物的增加可能是由于减少对光合产 物的氧化, 不受 R ub isco 或 R uB P 再生的限制。 由于 C4 植物叶片的解剖结构和光合酶系 统与 C3 植物不同, 因而对 CO 2 浓度升高不敏感。在 CO 2 浓度倍增条件下, C3 植物的光合 效率可提高 60% , 而 C4 植物的光合效率仅提高 4% [4], CO 2 浓度升高对其光合作用的促 进作用较小。
西北植物学报 2000, 20 (4) : 676—683 A cta B ot. B orea l. -O cciden t. S in.
文章编号: 1000240252(2000) 0420676208
大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响α
王为民1, 王 晨1, 李春俭2, 林伟宏3,
(1 西北大学生物系, 西安 710069; 2 中国农业大学植物营养系, 北京 100094; 3 中国科学院植物研究所, 北京 100093)
678
西 北 植 物 学 报
20 卷
底物限制可能会导致光合适应。例如植物在氮胁迫时易发生光合适应, 在供氮充足时不发 生光合适应[9]; (2) 反馈抑制作用, 植物不能全部利用在高 CO 2 条件下所增加的碳水化合 物 (主要是淀粉) , 通过反馈抑制使叶片光合速率降低; 在转基因番茄中使 SPS (蔗糖磷酸 合成酶) 基因的表达增加, 提高了蔗糖合成能力, 植株未发生光合适应现象[10]。 在转基因 马铃薯中减少A GPa se (AD P 葡萄糖焦磷酸酶) 基因的表达, 降低蔗糖的合成能力, 与野生 型对照相比较快地发生了光合适应现象[9]。 表明碳水化合物的增加可能是引起光合适应
Abstract: E leva ted a tm o sp heric CO 2 concen t ra t ion can st im u la te the g row th of p lan t s, es2 p ecia lly C3 p lan t s. P lan t p ho to syn thesis cou ld be st im u la ted under the sho rt2term CO 2 en richm en t, bu t decrea sed and accom p an ied by the p ho to syn thet ic acclim a t ion w hen ex2 po sed to long2term eleva ted CO 2 concen t ra t ion. T h is m ay be due to: (1) the feedback in2
的一种机制; (3) 体内氮资源再分配假说, 即体内蛋白质的再分配影响了光合作用的酶促 过程[1]。研究发现 CO 2 浓度升高主要引起老叶中 R ub isco 的含量和活性发生变化, 对幼叶 没有影响[11]。M iller[12]认为可能是 CO 2 浓度升高引起叶片个体发育在时间上发生改变导 致叶片早衰。M oo re[13]发现, R ub isco 蛋白含量的减少与 R bcS 在翻译水平上的减少程度 不相关, 表明植物发生光合适应时可能有其它未知的因素参与了对光合基因表达的调节。 此外, 植物生长的温度、光强、土壤水分、营养状况及植物的品种和发育的不同阶段期都影 响着植物光合作用对大气 CO 2 浓度升高的响应[1, 2 ]。 1. 2 呼吸作用
大量实验表明, 在大气 CO 2 浓度升高条件下, 植物生物量和农作物产量均得到增加。 但是不同光合途径植物的生物量增加的幅度不同, Poo ter[17] 认为: C3 植物的生物量将平 均提高 41% ; C4 植物提高 22% , CAM 植物提高 15%。 可能是由于研究者的试验条件不 同, 目 前 对 植 物 生 物 量 和 农 作 物 产 量 在 CO 2 浓 度 升 高 条 件 下 的 变 化 报 道 不 一 致。 Geo rge[18] 认为农作物的产量和生物量可分别平均增加 41% 和 30%。K im ba ll[11]认为植物 的生物量可增加 33% ±6% ; Cu re[19]认为农作物的产量可增加 41%。 由于未来大气 CO 2 浓度升高必然伴随着温度、降水的改变, 同时 CO 2 浓度升高对植物生物量和农作物产量 的影响还与矿质营养、干旱、盐碱等多种环境胁迫因子有关。 对一年生植物的模拟实验结 果表明, 只有在光照、水肥等条件充足时, 植物的生物量才会随大气 CO 2 浓度升高而增 加[1]。因此在考虑高 CO 2 浓度对植物生物量和农作物产量的促进作用时需要考虑其它环 境因子的影响。
对植物的根、茎、叶片、悬浮细胞、组织块和分离的线粒体所进行的试验表明, 在短期 CO 2 浓度加倍条件下, 植物的暗呼吸下降了大约 20%。 原因可能是高 CO 2 浓度抑制了线 粒体中呼吸链的关键酶细胞色素 C 氧化酶 (Cytox) 和琥珀酸脱氢酶 (SDH ) 的活性[3]。 小 麦的沙培试验结果也支持上述观点[14]。 在长期高 CO 2 浓度条件下, 植物叶片的暗呼吸率 下降并与叶片中氮的浓度和蛋白质的含量下降平行。对C3 植物如小麦的试验中已观察到 这种暗呼吸适应现象, 认为高 CO 2 浓度抑制线粒体中呼吸链的关键酶的活性, 如细胞色 素 C 氧化酶的活性降低是其原因。 对 C4 植物 S p a rtina p a tens 的试验中未观察到上述酶 活性降低的现象[15]。 需要强调的是植物的暗呼吸对高 CO 2 浓度的反应与温度密切相关, 不同种类植物由于测定温度的不同, 暗呼吸对 CO 2 浓度升高的反应有明显差异, 在高温 (30℃、35℃) 时高浓度 CO 2 显著促进暗呼吸, 而与物种 (C3 或 C4、草本和木本) 无关[16]。也 有报道植物的暗呼吸在 CO 2 浓度条件下升高、无变化等, 这可能与测定时的条件 (温度、 时间、离体或活体测定) 不一致有关[17]。 1. 3 植物生物量及农作物产量
α 收稿日期: 1999210212 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39870148)。 作者简介: 王为民 (1970—) , 男 (汉族) , 现为西北大学生物系硕士研究生。
4期
王为民等: 大气二氧化碳浓度升高对植物生长的影响
Βιβλιοθήκη Baidu
677
h ib it ion induced by the im ba lance of sou rce2sink rela t ion sh ip; (2) T he decrea se of R ub is2 co con ten t and act ivity cau sed by sho rt of nu t rien t. U nder the eleva ted CO 2 concen t ra2 t ion, b ranches and num ber of roo t s, relea se of exuda tes, ab so rp t ion of nu t rien t elem en t s by roo t s, m yco rrh iza infect ion ra te and b iom a ss of p lan t s w ere increa sed. T he ab ility re2 sitan t to O 3 in ju ry of p lan t w a s inerea sed. T he a tm o sp heric tem p era tu re, n it rogen and p ho sp ho ru s supp ly from so il cou ld affect respon ses of p lan t s to the eleva ted CO 2 concen2 t ra t ion. Key words: eleva ted CO 2; p lan t; g row th; tem p era tu re; n it rogen; p ho sp ho ru s; ozone