大脑皮质结构与功能分区.

一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处 理单位，传入冲动先进入第四层，并由第 四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后 由第三、第五、第六层发出传出冲动离开 大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑 制相邻细胞柱的作用；因此一柱发生兴奋 活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴 奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态 功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮 层和运动区皮层中也一样存在。
大脑皮质的柱状结构——


大脑皮质除有水平分层外，尚有垂直的贯穿皮质 全层的柱状结构（columnar organization） ，各 柱状结构的大小不等，一般直径约300um。每个 柱约由2500个神经元组成。每个皮质柱内有传入、 传出和联络纤维以及各种神经细胞，构成垂直的 柱内回路，并可通过星形细胞的轴突与邻近的细 胞柱相联系。 皮质柱是大脑皮质的基本功能单位，传入冲动进 入第Ⅳ层，在柱内垂直扩布，最后由第Ⅴ、Ⅵ层 细胞发出传出冲动离开大脑皮质。皮质柱概念的 建立使人们对大脑皮质的研究由“区”的水平提 高到“柱”的水平，对揭示脑的功能有重要意义。






分子层（molecular layer）：神经元小而少，主要是水平 细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维。 外颗粒层（external granular layer）：此层较厚，主要由 许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。 外锥体细胞层(external pyramidal layer)：此层较厚，由 许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。 内颗粒层（internal granular layer）：细胞密集，多数是 星形细胞。 内锥体细胞层（internal pyramidal layer）：主要由中型 和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥 体细胞，胞体高120μm，宽80μm，称Betz细胞，其顶树突 伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓。 多形细胞层（polymorphic layer）：以梭形细胞为主，还 有锥体细胞和颗粒细胞。


颗粒细胞（granule cell）或星形细胞 （stellate cell），是GolgiⅡ型神经元。胞体 为圆形或三角形，发出数条树突向各个方向 延伸，轴突短。颗粒细胞是大脑皮质区的中 间神经元，构成皮质内信息传递的复杂微环 路。 水平细胞（horizontal cell）位于分子层，是 小梭形细胞，由胞体各极各发出一条树突， 轴突分为两支，与皮质表面平行延伸一定距 离，并与锥体细胞顶树突的分支形成突触。

大脑皮质由类型复杂的神 经元和纵横交错的神经纤 维组合而成，并含有大量 的胶质细胞与血管。在人 类大脑皮质，胶质细胞多 于神经元。据估计，人类 大脑皮质约有26亿-140亿 个神经细胞，它们按照一 定的规律排列并组成一个 整体。研究大脑皮质结构 特点的科学称为构筑学 （architectonic），包括细 胞构筑学、纤维构筑学、 神经胶质构筑学和血管构 筑学等。


大脑皮质的Ⅰ- Ⅳ层主要接受传入冲动。从丘脑 来的特异传入纤维（各种感觉传入的上行纤维） 主要进入Ⅳ层与星形细胞形成突触，星形细胞的 轴突又与其他细胞建立广泛的联系，从而对传入 皮质的各种信息进行分析，作出反应。起自大脑 半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入Ⅱ和Ⅲ层， 与锥体细胞形成突触。 大脑皮质投射纤维主要起自Ⅴ层的锥体细胞和Ⅵ 层的大梭形细胞，下行至脑干及脊髓。联合纤维 起自Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ层的锥体细胞和梭形细胞，分布 于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层 细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的神经 微环路对信息进行分析、整合和贮存。大脑的高 级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。
Martinoti细胞分布于大脑皮质分子层以外
的各层（主要是Ⅳ层），胞体小，为多角形， 树突甚短，构成局限性树突野，轴突较长， 行向皮质表面，沿途发出侧枝分布于皮质各 层，其终末分布于分子层。 梭形细胞（fusiform cell ）或称多形细胞， 数量较少，大小不一。大梭形细胞也属投射 神经元，主要分布在皮质深层，胞体梭形， 树突自细胞的上、下两端发出，上端树突多 达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出， 进入髓质，组成投射纤维或联合纤维。
大脑皮质构筑及功能定位
architectonic and functional localization of cerebral cortex
ZSL
概

述ห้องสมุดไป่ตู้
大脑皮质为覆盖于大脑 半球上的一层灰质，是 CNS发育最为复杂和完 善的部位。脑表面沟回 起伏使大脑皮质的面积 大为扩大，人类大脑皮 质总重量约600克, 总面 积约为2200cm2,厚度在 1.5- 4.5mm，平均厚度 2.5mm。其中1/3露于表 面,2/3位于沟壁和沟底。
大脑皮质的分层——
大脑皮质的神经元呈分层排列。原皮质（海马和 齿状回）和旧皮质（嗅脑）为三层结构，新皮质 基本为6层结构。一般将6层型皮质称为同型皮质； 而其他区域称为异型皮质。 新皮质6层结构：分子层（Ⅰ）、外颗粒层 （Ⅱ）、外锥体细胞层（Ⅲ）、内颗粒层（Ⅳ）、 内锥体细胞层（Ⅴ）和多形或梭形细胞层（Ⅵ）。 大脑皮质又可以分为传入层（包括Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层） 和传出层（包括Ⅴ、Ⅵ 层，大脑皮质发出至皮 质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层）。



以Ⅳ层为界，又可分为粒上层（包括Ⅰ-Ⅲ层）和 粒下层（包括Ⅴ-Ⅵ层）。内粒层主要接受来自间 脑的特异性传入投射纤维；粒上层在人脑最为发 达（原皮质和旧皮质无此层），接受和发出联络 性纤维，实现皮质内联系； 粒下层则主要借传出的投 射纤维联系皮质下结构， 控制躯体和内脏运动功能。 Ⅱ和Ⅲ层是大脑皮质中 最后分化和发育最好的 层次。
大脑皮质的神经元——

大脑皮质的神经元都是多极神经元，按其细胞的形 态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。 锥体细胞（pyramidal cell）：数量较多，可分大、 中、小三型。胞体呈锥形或三角形，直径约15120um，属于GolgiⅠ型神经元，尖端发出一条较 粗的主树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分 支，胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴 突自胞体底部发出，长短不一，短者不越出所在 皮质范围，长者离开皮质，进入髓质（白质）， 组成投射纤维（下行至脑干或脊髓）或联合纤维 （到同侧或对侧的另一皮质区）。因而，锥体细 胞是大脑皮质的主要投射（传出）神经元。