园艺植物雄性不育的遗传与选育和转育技术

为两大类：
单基因控制的显性核基因雄性不育 基因互作型的显性核基因雄性不育
2.1单基因控制的显性核不育
由单基因控制的显性核基因雄性不育即没有完全的保持系，也 没有完全的恢复系，它的原始不育株一般以杂合显性存在，杂合不 育株与普通品种杂交，F1代发生育性分离，而且后代始终是1 ：1 分离，单基因控制的显性核不育的材料既找不到完全的恢复系，也 找不到完全的保持系，后代总是分离出一半不育株和一半可育株。 最有代表性的实例是太谷核不育小麦，其为单基因控制的显性核基 因雄性不育。刘秉华（1984，1986）用染色体组定位，端体测 验和端体分析等一套新的定位程序和方法，把太谷核不育小麦的显 性不育单基因MS2定位于在4D染色体臂上，距离着丝点31.6个遗 传单位。利用该基因先后培育出了一些遗传基础广适应性强的优质 高产的新品种。 方智远（1979）等在甘蓝材料79-399的自然群体中发现雄性株， 通过测交和微量花粉自交，观察后代分离表现，结果表明该材料的 不育性有一对显性核基因控制，并有修饰基因起作用。
三、植物雄性不育的表现及鉴定方法
（一）雄性不育的表现型：
1、雄蕊退化或变形 2、花药异常
3、孢子囊退化
4、小孢子退化 5、花粉功能缺陷
（二）雄性不育的鉴定方法
1、目测法 2、染色法
3、花粉离体培养
4、活体测定法
四、雄性不育的来源
1、天然雄性不育
2、自交
3、品种间杂交 4、种属间杂交 5、体细胞无性系变异 6、理化诱变
2. 显性基因控制的核不育
显性核不育虽不及隐性核不育普遍,但是截止目前为止,也至少在
21个属24个植物中发现了显性核不育,这种作物种类包括小麦、水
稻、谷子、陆地棉、甘蓝型油菜、大白菜、亚麻、莴苣、马铃薯、 胡萝卜、大麦、蚕豆、玉米、红三叶草、红胡麻草和锦紫苏等（刘 定富，1992）。 自80年代以来，作物显性核不育的发现极大地促进了对作物核 基因雄性不育的研究和利用，为核质型雄性不育应用拓宽了应用范 围和提高了利用价值。就目前我国已经发现的显性核不育材料可分
④隐性上位假说：
陈凤祥（1993）甘蓝型油菜上提出，该不育材料的育性表现与3 个基因有关，受两对隐性重叠不育基因和一对隐性上位可育基因互作 控制。 虽然上述研究都根据自己的试验材料对这一遗传特性进行了解释，并 在育种实践中加以利用，但也发现了育成的100%雄性不育系中出现了 少数的可育株，临时保持系中出现了少数的不育株及不育系中出现了不同 程度不育度的嵌合不育株等现象，为该领域的研究提出了新的课题。
形式遗传学角度对雄性不育现象进行了解释。
进入90年代，在理论研究上取得了重大进展。 孙东发（1993）提出了一种新的学说—变异基因假说。 其不仅能解释上述学说所能解释的雄性不育基因固有属 性、育性表现连续变异、正反交都能选得雄性不育后代 和不育性可以通过嫁接进行传递等现象，还能解释上述 学说所不能解释的光温敏雄性不育现象。
①显性上位假说：
李树林等（1985）对一直被认为是隐性核不育的甘蓝型油 菜显性核基因雄性不育现象进行了研究，并育成了“23A”等显 性核雄性不育系。根据显性上位性假说提出了甘蓝型油菜显性 核基因互作雄性不育系遗传模式，解决了核基因雄性不育性利 用的难题，对整个作物显性核基因雄性不育研究具有指导意义。
三、核-质互作雄性不育遗传机制的研究
在世界范围内，细胞质雄性不育性的研究与利用，是当前和今后
长期采用的杂种优势育种的主要途径，至少现在在20个科47个属的 140个物种中发现了CMS，足见CMS在植物中广泛存在。由于细胞
质不育基因“S”与隐性核不育基因“msms”互作控制的雄性不育系，
经测交筛选可以获得稳定遗传的胞质不育系S（msms）及其相应的 保持系N（msms）和恢复系S（MsMs）或N（MsMs）实现三系
互作显性基因雄性不育的育性是由显性不育基因和能使其育性 恢复的显性上位基因共同控制的。关于基因互作显性核不育材料的 遗传机制的研究报道比较多，主要的不育性遗传假说如下：
①显性上位假说：
显性上位性基因只对显性不育基因发生作用，它不独立控制某 一性状。胡洪凯和马尚耀等（1986）在“澳大利亚谷×吐鲁番谷” 的谷子后代中首次发现了谷子的显性核雄性不育基因，定名为 MSch，并育成了“ch”型谷子显性核基因雄性不育材料。 胡洪凯等（1991，1993）认为“ch”谷子的显性核基因雄 性不育和上位基因是连锁在一条染色体上，除不育基因（Ms-ms） 位点外，还存在另一个基因位点（Rf-rf）。Rf对Ms具有上位性作 用，能抑制不育基因的表达，且Rf与Ms具有连锁遗传关系，提出 了显性上位假说。
类型，但是核不育也相当的普遍，据报道已在175个植物中发 现了自发产生的核不育材料，包括几乎所有的栽培作物。
细胞核雄性不育在遗传上是核内染色体上的基因所控制的
雄性不育类型，因基因表达的形式不同而分为隐性核不育和显 性核不育两种类型；又因控制这种雄性不育性的基因数量的不
同，而分为单基因核不育，双基因核不育和多基因核不育等类
由此我国科研工作者提出了两用系的概念，两用系概念的
提出及它在遗传育种上的应用,极大地推动了作物杂种优 势的利用。但两用系配制杂种必须在开花授粉前拔除两用 系中的可育株，因此制种成本高,大面积制种时很难彻底 拔除，杂种的纯度难以保证。 潘涛（1998）、侯国佐（1990）发现了甘蓝型油菜双 隐性核不育后，对其遗传规律进行的大量的研究，并提出 该材料的不育性由两对独立遗传的隐性重叠基因共同控制 的双隐性遗传理论，在实践中得到验证，通过杂种F2代 或F3代成对兄妹交可转育新的不育系。
型。在核不育材料中隐性居多，占80％左右，而显性核不育仅 占10％。
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二、核雄性不育遗传机制的研究
1. 隐性基因控制的核不育:隐性核不育受控于隐性不育基因。
目前在油菜、白菜、甘蓝型油菜、番茄、辣椒、大豆、大麦、水稻、 玉米等作物中均发现了隐性核不育现象。在所发现的隐性核不育材 料中，大约64%是由隐性单基因控制的，而由隐性多基因控制的 仅占14%。 由一对隐性雄性不育基因（ms）控制的雄性不育基因型为 msms，他与正常可育品系（MsMs）杂交一代是可育的，也就 是说任何品种都是它的恢复系，但隐性核不育材料找不到典型的保 持系，保持能力仅为50%。
刘忠松（1995）提出了双基因模型假说使雄性不育的理
论有得以丰富。 为探索雄性不育的机理，各国学者在上述各种假说的基 础上又提出了各种雄性不育的遗传模型，从不同角度阐 述了形成雄性不育的原因。
据统计，目前，已在43个科162个属617个植物种中发现
了雄性不育（刘定富，1993），其中多数属于细胞质雄性不育
nap cms——甘蓝型油菜雄性不育细胞质
pol cms——油菜品种波里马，Polima MI cms——日本甘蓝型油菜品种杂交，连续回交选育而成 Diplotaxis muralis cms ——墙生二行芥细胞质雄性不育系 B.juncea cms——芥菜型油菜细胞质雄性不育系 陕2A cms——甘蓝型油菜S74-3为母本，丰收4号为父本杂交 这几种不育细胞质有被转移到其他十字花科蔬菜上，使其杂种
配套，即胞质不育可以找到100%的雄性不育系和恢复系。
各国的科技工作者试图在各种作物中找到或创制胞质不育系，而 关键是找到或创制不育细胞质。据统计我国已选出不同细胞质源的水 稻不育系达30多种，小麦11种，玉米100多种。不同作物中存在着 不同的细胞质雄性不育，同一作物中也存在着不同类型的不育细胞质。 例如，在十字花科作物中主要的不育细胞质有： Ogu cms——萝卜不育细胞质
第三章 园艺植物 雄性不育的遗传与 选育和转育技术
主要内容：
第一节 概 论 第二节 雄性不育遗传特性的研究 第三节 植物雄性不育的细胞形态水平研究 第四节 植物雄性不育的生理生化研究
第一节 概 论
一、植物雄性不育研究简史 二、雄性不育的类型 三、植物雄性不育的表现及鉴定方法 四、雄性不育的来源
一、植物雄性不育研究简史
张书芳等（1990）于1976年首先在大白菜地方品种“万 泉青帮”中发现了显性核不育基因，进行了研究提出了大白菜 显性核基因雄性不育与显性上位性基因互作雄性不育的遗传模 式并提出了“甲型”两用系和“乙型”两用系的概念。
②复等位基因假说：
马尚耀等（1990，1991），用与胡洪凯提出“显性上位假说”所 用材料相同的一份材料则提出了“复等位基因假说”，认为显性核不 育基因位点上存在Msf，Ms，ms存在复等位基因序列，Msf为显性 恢复基因，Ms为显性不育基因，ms为隐性可育基因，其显隐关系 为Msf>Ms>ms。
第一阶段：雄性不育现象的观察研究（1763-1908）
1694年发现高等植物具有雌雄性别后，1763 年观察到花药败育， 第二阶段：雄性不育的遗传研究和分类（ 1908-1956 ）
把这种花药败育叫做雄蕊萎缩。这种萎缩的花药后来先后在石竹科、 第三阶段：雄性不育机理的比较研究（ 1954-1976） 1900年孟德尔遗传定律被重新发现； 杜鹃花科和百合科的一些植物中是经常出现的。由于这种现象在许多 1908 年Bateson和Shull分别提出了“遗传学”和“杂种优势”概 这个时期各种生理生化方法和显微技术广泛应用于雄性败育过程 第四阶段：雄性不育机理的实验研究（ 1977） 科的植物中观察到，达尔文（ 1893）认为这种现象具有进化意义，可 念。 和原因的研究，采用的策略是比较雄性不育株（系）与雄性可育株 以促进异交。但是这个时期仅限于不同植物中雄性不育的观察，缺乏 这个阶段是在此比较的基础上运用实验方法阐明不同基因、生理 1908 年Bateson等人对香豌豆雄性不育的研究表明，雄性不育不只是 （系）之间的差别。 深入研究。 生化过程、细胞和组织对雄性育性表达的调控和作用。 个偶然的个别的现象，而是一个遗传的性状， 在香豌豆中的雄性不育是由 比较研究能找到一些雄性不育机理的线索，但因为雄性不育与雄 实验研究不但能阐明雄性不育机理，而且也为培育、改良雄性不 核内一个隐性基因控制的。 ——开创了雄性不育遗传研究的新时代。后来 性可育间的差别并不一定与雄性育性有关，因而比较研究难以作出确 育系提供了新途径、新方法。 相继发现了细胞质雄性不育和核质互作雄性不育类型。 切结论。
③抑制基因假说：
魏毓棠（1992）利用9个雄性不育两用系进行两系间不育株与可 育株的双列杂交，配出了100%的显性核基因雄性不育系，提出了细 胞核主效基因显性抑制及微效多基因修饰遗传假说。董振生（1998） 对油菜杂交后代分离出的不育株进行了遗传研究，并提出育性表现受 一对育性基因和另一对抑制基因互作控制。
7、转座子和T-DNA插入诱变
8、基因工程
第二节 雄性不育遗传特性的研究
一、植物雄性不育遗传概述 二、核雄性不育遗传机制的研究 三、核-质互作雄性不育遗传机制的研究 四、生态型核雄性不育的研究
五、雄性不育性不稳定性的研究
一、植物雄性不育遗传研究概述
Stephens（1937），Jones和Emsweller（1937） 提出利用雄性不育配制杂种促进了雄性不育的研究。Kihara （1951）通过异种核置换开创了一条培育植物雄性不育的新途 径。随着对雄性不育现象研究的深入，有许多现象不能由“三型” 或“二型学说”学说所解释，人们又相继提出了多种雄性不育的 假说。例如，病毒假说（1967），多种核质基因对应学说（王 培田，1974），数量性状遗传假说（裴新澍，1980）等都从
冯辉等（1995）在进行大白菜核基因雄性不育性转育研究的过程中， 发现一些育性分离结果与复等位基因假说不符，因此对大白菜核基因 雄性不育的遗传机制进行了较为深入的研究，设计了两个遗传试验， 验证了复等位基因假说，更便于解释大白菜现存的遗传现象，并通过 转育过程证实了这一假说的正确性。
沈向群（1999）用同一份材料进行了RAPD标记从分子水平进一步 证实了复等位基因的存在。
1947年Sears将植物雄性不育分为核不育、质不育和核质互作雄性不育
三种类型，俗称“三型学说”。 1956年Edwardson提出纯粹的质不育客观上是不存在的，植物雄性不 育只有核不育和核质互作不育两种类型，俗称“二型学说”。
二、植物雄性不育的类型
质不育 可遗传的雄性不育 雄性不育 生境敏感的雄性不育 生理性雄性不育 核不育 核质不育