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第六章 微生物的代谢
二、糖的合成代谢 1. 糖合成的能量来源
包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生 物氧化和产能
（1）化能异养型微生物的生物氧化和产能
糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合 成，本节第一部分已经介绍过。 此外，某些化能异养微生 物（如Closterdium sporogenes 生孢梭菌）能利用一些氨基 酸同时当作碳源、氮源和能源。
这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生 物（Байду номын сангаас合细菌）中。
2）非循环光合磷酸化
各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非循环光合磷酸化
该光合磷酸化过程中 ，有氧气放出，其来 源是H2O的光解，整 个过程中，电子须经 过PSII和PS I两个系 统接力传递，传递体 包括PSII系统中的 Phea（褐藻素）、Q （醌）、Cyt bf、Pc （质体蓝素），在 Cyt bf和Pc间产生1 个ATP；还包括PS I 系统中的FeS（非血 红素铁硫蛋白）、Fd （铁氧还蛋白），最 终由NADP+接受电子 ，产生可用于还原 CO2的NADPH+H+。
氧化为NO3－获得能量，用同位素18O分析实验证明，在 NO2－氧化为NO3－过程中，氧来自水分子而非空气。
NO2－ + H2O ——→ H2O NO2－ ——→ NO3－ + 2H+ + 2e
无机底物氧化的自由能
反应
氧化亚铁硫杆菌： 2Fe2+ + 2H+ + ½O2 → 2Fe3+ + H2O
3）嗜盐菌紫膜的光合作用
一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的 独特的光合作用。
嗜盐菌是一类必须在高盐（3.5~5.0mol/L NaCl）环境中才 能生长的古细菌。
嗜盐菌可通过两条途径获取能量： 有氧条件下的氧化磷酸化途径； 无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛 辅基构像的变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建 立一个质子动势，推动ATP酶合成ATP。
非循环光合磷酸化特点：
①电子的传递途径属非循环式的； ②在有氧条件下进行； ③有两个光合系统，其中色素系统I（PS I）含叶绿素a，
可以吸收利用红光，反应中心的吸收光波为“P700”， 色素系统II（PSII）含叶绿素b，可以吸收利用蓝光， 反应中心的吸收光波为“P680” ； ④反应中同时有ATP（产自PSII）、NAD(P)H+H+ （产自 PS I）和O2 产生； ⑤NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和电 子。
无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能； （少数菌在无机硫化物存在时，能部分通过底物磷酸化产能） 氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样；
由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细 胞产率低。
亚硝酸的氧化 Nitorbacter（硝化杆菌属）以亚硝酸作为能源，将NO2－
－11.2 －17.4 －56.6 －65.0 －118.5 －223.7
区别：
无氧呼吸
无机物氧化
（化能异养型）
（化能自养型）
同
都涉及无机物
电子供体
（底物）
有机物
还原型无机物
电子受体 氧化型无机物（主）
O2
异 过程
举例
电子传递链
有机物 脱氢
无机物
反硝化细菌
无机物
电子传递链
脱氢
O
或氧化
硝化细菌
（3）光能营养微生物的生物氧化和产能
作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨 酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。
（2）化能自养型微生物的生物氧化和产能
化能自养型微生物中，其ATP是通过氧化还原态无机物 产生的，其NAD(P)H2是通过消耗ATP将无机氢（H++e）逆 呼吸链传递产生的。
化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌
能量代谢特点： 脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或脱电子；
终重新由菌绿素 接受，其间建立 质子动势并产生 1分子ATP。
当外源氢供体（H2S、H2、Fe2+等）提 供电子,沿呼吸链链逆向传递，由 NAD(P)+接受电子，产生可用于还原 CO2的NAD(P)H+H+。
循环光合磷酸化特点：
①电子传递途径属循环式的； ②产ATP和NAD(P)H+H+分别进行； ③NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2S等无机氢供体； ④无O2产生。
嗜盐菌 细胞膜
红色部分（红膜） 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体
紫色部分（紫膜） 在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其总面积约占 细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。
实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率 最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。
氨基酸发酵产能——Stickland反应 Stickland反应产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸）
的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸）的还原相偶联的发酵过 程而产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作 氢受体。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。
作为氢供体的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨 酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等。
光合作用是地球上最重要的生物过程之一。 光合作用分成两部分：
光反应：捕获光能并转变成化学能，提供ATP和NADPH 。 （位于真核生物叶绿体类囊体膜，原核生物的内膜系统）
暗反应：还原或固定CO2并合成细胞物质（位于真核生物 的叶绿体基质中，原核生物的羧酶体）
1）循环光合磷酸化
循环光合磷酸化是指电子从菌绿素分 子逐出后循环一周仍返回菌绿素。其 反应中心的吸收光波为“P870”。菌 绿素受日光照射后成为激发态，氧化 还原电位由+0.5变为－0.7，由它逐 出的电子通过类似呼吸链的传递，经 Bph（脱镁菌绿素）、辅酶Q、Cyt b/c1、FeS、Cyt c2的循环传递，最
硝化细菌： NO2－ + ½O2 → NO3－
氢细菌：
H2 + ½O2 → H2O
亚硝化细菌： NH4+ + 1½O2 → NO2－ + H2O + 2H+
硫细菌：
S0 + ½O2 + H2O → H2SO4 S2O32－ + 2O2 + H2O → 2SO42－ + 2H+
⊿G0’ kcal/mole
二、糖的合成代谢 1. 糖合成的能量来源
包括：化能异养型、化能自养和光能营养微生物的生 物氧化和产能
（1）化能异养型微生物的生物氧化和产能
糖的分解代谢所产生的能量都可以用于糖的生物合 成，本节第一部分已经介绍过。 此外，某些化能异养微生 物（如Closterdium sporogenes 生孢梭菌）能利用一些氨基 酸同时当作碳源、氮源和能源。
这种不产氧的循环式的光合磷酸化，只存在于原核生 物（Байду номын сангаас合细菌）中。
2）非循环光合磷酸化
各种绿色植物、藻类和蓝细菌的光合作用属非循环光合磷酸化
该光合磷酸化过程中 ，有氧气放出，其来 源是H2O的光解，整 个过程中，电子须经 过PSII和PS I两个系 统接力传递，传递体 包括PSII系统中的 Phea（褐藻素）、Q （醌）、Cyt bf、Pc （质体蓝素），在 Cyt bf和Pc间产生1 个ATP；还包括PS I 系统中的FeS（非血 红素铁硫蛋白）、Fd （铁氧还蛋白），最 终由NADP+接受电子 ，产生可用于还原 CO2的NADPH+H+。
氧化为NO3－获得能量，用同位素18O分析实验证明，在 NO2－氧化为NO3－过程中，氧来自水分子而非空气。
NO2－ + H2O ——→ H2O NO2－ ——→ NO3－ + 2H+ + 2e
无机底物氧化的自由能
反应
氧化亚铁硫杆菌： 2Fe2+ + 2H+ + ½O2 → 2Fe3+ + H2O
3）嗜盐菌紫膜的光合作用
一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的 独特的光合作用。
嗜盐菌是一类必须在高盐（3.5~5.0mol/L NaCl）环境中才 能生长的古细菌。
嗜盐菌可通过两条途径获取能量： 有氧条件下的氧化磷酸化途径； 无氧条件下的紫膜光合磷酸化途径。
嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛 辅基构像的变化，将质子不断驱至膜外，从而在膜的两侧建 立一个质子动势，推动ATP酶合成ATP。
非循环光合磷酸化特点：
①电子的传递途径属非循环式的； ②在有氧条件下进行； ③有两个光合系统，其中色素系统I（PS I）含叶绿素a，
可以吸收利用红光，反应中心的吸收光波为“P700”， 色素系统II（PSII）含叶绿素b，可以吸收利用蓝光， 反应中心的吸收光波为“P680” ； ④反应中同时有ATP（产自PSII）、NAD(P)H+H+ （产自 PS I）和O2 产生； ⑤NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和电 子。
无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能； （少数菌在无机硫化物存在时，能部分通过底物磷酸化产能） 氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样；
由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细 胞产率低。
亚硝酸的氧化 Nitorbacter（硝化杆菌属）以亚硝酸作为能源，将NO2－
－11.2 －17.4 －56.6 －65.0 －118.5 －223.7
区别：
无氧呼吸
无机物氧化
（化能异养型）
（化能自养型）
同
都涉及无机物
电子供体
（底物）
有机物
还原型无机物
电子受体 氧化型无机物（主）
O2
异 过程
举例
电子传递链
有机物 脱氢
无机物
反硝化细菌
无机物
电子传递链
脱氢
O
或氧化
硝化细菌
（3）光能营养微生物的生物氧化和产能
作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨 酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。
（2）化能自养型微生物的生物氧化和产能
化能自养型微生物中，其ATP是通过氧化还原态无机物 产生的，其NAD(P)H2是通过消耗ATP将无机氢（H++e）逆 呼吸链传递产生的。
化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌
能量代谢特点： 脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或脱电子；
终重新由菌绿素 接受，其间建立 质子动势并产生 1分子ATP。
当外源氢供体（H2S、H2、Fe2+等）提 供电子,沿呼吸链链逆向传递，由 NAD(P)+接受电子，产生可用于还原 CO2的NAD(P)H+H+。
循环光合磷酸化特点：
①电子传递途径属循环式的； ②产ATP和NAD(P)H+H+分别进行； ③NAD(P)H+H+中的[H]是来自H2S等无机氢供体； ④无O2产生。
嗜盐菌 细胞膜
红色部分（红膜） 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体
紫色部分（紫膜） 在膜上呈斑片状（直径约0.5 mm）独立分布，其总面积约占 细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。
实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率 最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。
氨基酸发酵产能——Stickland反应 Stickland反应产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸）
的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸）的还原相偶联的发酵过 程而产生能量的。一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基酸作 氢受体。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1个ATP。
作为氢供体的氨基酸主要有丙氨酸、亮氨酸、异亮氨 酸、缬氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸、组氨酸和色氨酸等。
光合作用是地球上最重要的生物过程之一。 光合作用分成两部分：
光反应：捕获光能并转变成化学能，提供ATP和NADPH 。 （位于真核生物叶绿体类囊体膜，原核生物的内膜系统）
暗反应：还原或固定CO2并合成细胞物质（位于真核生物 的叶绿体基质中，原核生物的羧酶体）
1）循环光合磷酸化
循环光合磷酸化是指电子从菌绿素分 子逐出后循环一周仍返回菌绿素。其 反应中心的吸收光波为“P870”。菌 绿素受日光照射后成为激发态，氧化 还原电位由+0.5变为－0.7，由它逐 出的电子通过类似呼吸链的传递，经 Bph（脱镁菌绿素）、辅酶Q、Cyt b/c1、FeS、Cyt c2的循环传递，最
硝化细菌： NO2－ + ½O2 → NO3－
氢细菌：
H2 + ½O2 → H2O
亚硝化细菌： NH4+ + 1½O2 → NO2－ + H2O + 2H+
硫细菌：
S0 + ½O2 + H2O → H2SO4 S2O32－ + 2O2 + H2O → 2SO42－ + 2H+
⊿G0’ kcal/mole