生物数学第四章

第四章生物演化的数学模型

这一章将讨论生物的演化。对生物演化理论、方法及其应用的研究构成一门新的分支领域，称为分支分类学(Cladistics)，或者称为分支系统学。分支分类学是一门与生物系统学和生物分类学联系十分密切的分支学科，从理论与方法的角度考虑，是数量分类学的一个分支领域。

生物学家对生物演化的认识产生了表征与分支两个不同的理论和观点，相应于这两种不同的理论与观点形成数量分类学两种不同的数学理论与方法。即定量的表征分类与定量的分支分类。因此分支分类学作为数量分类学的分支领域，它以定量的观点和数学方法研究生物的演化。

采取何种数学模型来描述生物的演化过程呢？本书完全采纳了目前分支系统学中理论上最完整的演化集合理论体系。该体系吸取了部分抽象代数中有关格的理论(lattice theory)和图论中有关赋权有向图的理论，使得它的数学理论十分严谨；该体系又充分考虑到生物演化的特点，提出了适应于生物演化的四条基本数学性质和真实演化过程必须具备的四条公理。满足这四条性质的演化集合，和四条公理的补充，构成了整个分支演化理论的基础。

下面开始演化集合理论的论述。限于篇幅，本章的定理证明全部省略。

第一节演化集合及其基本定理

在分支分类中代表生物演化的实体或单位称为分支分类单位(cladistic taxonomic unit)简作分支单位(CTU)。这个名词与其他分支分类文献中的演化单位(evolutionary unit，简作EU)意义完全相同。分支单位是为科学家研究生物演化而设的概念，根据研究对象不同，分支单位可以代表个体、居群、种、属、科……等等，也可以是分支分类学中的分类单位(OTU)或假设分类单位(HTU)。分支单位是研究生物演化的最基本单位。

为了表述方便，有时也把分支单位称为分支点(cladistic point)，或者称为点。所有分支点集合记作X={x1,x2,…,x i,…}。集合X中所包含分支点的个数理论上是可以无限的，但在实际问题中都是有限的。本书的论述都限定在有限情形。

两个分支单位x与y如果完全相同，用x＝y表示；如果不相同，以x≠y表示。如果具有演化关系，比如分支单位x是y的祖先，我们用x≤y(或者y≥x)表示。x是y的祖·116·

·117·

先，也称y 是x 的后裔。演化关系也可以用符号“→”来表示，x ≤y 可写成x →y 。这个符号在图论方法的表述中常常使用。

定义4.1 分支单位集合X ，在X 的部分分支单位间建立的演化关系如果满足以下四条性质，则称该分支单位集合X 为演化集合。

性质1 任何分支单位x 是其自身的祖先，即x ≤x (自反性)；

性质2 三个分支单位x ，y 与z ，若x ≤y ，且y ≤z ，则x ≤z (传递性)；

性质3 如果分支单位满足x 0≤x 1≤x 2＝x 0，则x 0＝x 1(反对称性)；

性质4 任意两个分支单位x 与y ，若存在分支单位z ∈X 使x ≤z ，y ≤z ，则x 与y 可比较(comparable)，即要么x ≤y 或者y ≤x (可比较性)。

性质1和性质2是演化概念本身所要求的特征，无需论证它的必要性。从性质1说明关系x ≤y 有x ＝y 或x ≠y 两种可能性，如果x

≠y ，我们也可把如此关系表示成x ＜y 。

性质3的结果如果不成立，即x 0≠x 1，将得

到如图4-1。所示循环逆转的演化关系。自然界

循环逆转式的演化关系不可能存在，因而性质3

必须成立。性质3的表示方式是为了推广成更一

般的形式：

性质3(附) 演化集合中多个分支点若满足

x 0≤x 1≤x 2≤…≤x n = x 0，则x 0＝x 1＝x 2＝…＝x n

利用演化关系的传递性不难证明性质3与性质3(附)的等价性。

生物演化的分支性，这个基本特征反映在性质4中，它说明生物演化过程中不可能出现融合，而产生网状进化。因为性质4如果不成立，将会出现两个不可比较的分支点x 与y ，z 是它们共同的后裔。

演化集合X 的任一子集Y ，如果在集Y 上仍然保留X 中的演化关系，显然在Y 集上所有演化关系的4条性质亦保持正确，故Y 亦是一个演化集合。称Y 为X 的演化子集(evolutionary subset)，记作Y X ⊇或Y ⊆X 。

把树图的顶点视作分支单位，有向树可以看作在共祖条件下的演化集合；反过来，演化集合虽是一个有向图，但并不一定能看作有向树。后面将进一步讨论二者的关系，并指出演化集合与有向树图可以建立同构关系。本书对分支分类的论述常常交互使用这两个概念。因此演化集合有时也被称为演化图(evolutionary graph)，演化集合中的分支单位有时被称为分支点(cladistic point)，甚至更简称为点。图中的弧有时也被称作分支线(cladistic

·118·line)或分支边(cladistic edge)。

下面举出几个演化集合的例子。

例1 n ＋1个非负整数N (n )={0,1,2,…,n }，在通常不等式的意义下，把普通不等式符号“≤”看作演化关系，集合N (n )构成演化集合。

例2 图4-2所示有向树图，所有顶点集合{a , b , c , d , e , f , g , h }

在图示的方向上，如果从一个顶点x 可以到达另一个顶点y 或x ＝y ，规定演化关系x ≤y ，则该顶点集合构成演化集合。

例3 提供演算例子的桔梗科6个种(6个OTU 的描述见第三章)，分支分类运算得出它们之间的演化关系，如图4-3所示，按照例2对演化关系的理解，图的所有顶点集合{h 0，h 1，h 2，OTU 1，OTU 2，…，OTU 6}构成演化集合。

图4-2 有向树图构成的演化集合 图4-3 桔梗科6个种的演化关系图

前面几个例子属于演化集合，容易验证演化关系的4条性质得到满足。对于例2和例3，还可以推广到一般情形，见下面的例子。

例4 有向树图T ，把图T 的所有顶点视作分支点，如果两顶点x 和y ，从x 可到达y ，则规定演化关系x ≤y ，于是图T 的所有分支点构成演化集。熟习图论的读者容易验证，如此确立的演化关系满足演化关系4条基本性质，故图T 是演化集合。

有向树图对生物演化研究十分重要，我们还要详细讨论。

例5 以如下集合{e },{f },{g },{h },{e , f },{g , h },{e , f , g , h } 为元素构成的集合类，并规定演化关系：如果A ⊆B 作为B ≤A ，则该集合类构成演化集合。

演化关系4条性质对于例5亦容易验证。下面又给出例5的一个推广，它对演化的和谐性讨论很有意义。

例6 一个集合的一切子集类G ，除去空集，且满足条件：若A ∩B ≠φ，则要么A ⊇B 要么B ⊇A 。把子集合看作分支单位，并定义演化关系若A ⊆B ，作为B ≤A ，则该子集类构成演化集。

要说明上述集合类G 是演化集合，演化关系的前3条性质留给读者自己验证。这里