生物进化复习提纲
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①蛋白质首先起源
②核酸首先起源
③核酸与蛋白质共同起源
① 白质首先起源: 奥巴林和原田馨
生命起源的化学演化的实质是蛋白质的形成与演化,在功能上是先有代谢,后有复制,认为蛋白质首先起源。
②核酸首先起源: 里奇和奥格尔
生命起源的化学演化实质就是核酸分子的形成与演化,生物体在功能上是先有复制,后有代谢。
认为核酸首先起源,因为核酸是遗传信息的载体,它控制着蛋白质的合成等等。
③核酸与蛋白质共同起源: 迪肯森
蛋白质合成的中间产物氨基酸腺苷酸盐既可以使氨基酸缩合成多肽,又因为它含有碱基又可形成多核苷酸。
密码进化的过程:戴霍夫假说
美国生化学家戴霍夫(Dayhoff)认为最早的遗传密码为GNC,即三体密码。
1)所有tRNA的祖先分子中C、G的含量约占2/3以上,远远超过A、U的含量,随着生物的进化,A、U的含量才逐渐增加。
2)GGC、GCC、GAC、GUC 4种密码分别代表甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和缬氨酸。
而这4种氨基酸是蛋白质分子中最常见、含量最多的氨基酸,恰巧也是米勒
模拟早期地球条件用H2O 、H2、CH4和NH3的混合气体合成的几种氨基酸。
遗传密码进化的方向
向着利于生物稳定的方向发展的,向着避免错误的方向发展的。
密码子第三个碱基容易发生变化,但变化后仍可被携带同一种氨基酸的tRNA反密码子所识别,从而避免了多肽链中氨基酸的错误替代。
第三碱基不同的密码子简并为同义密码,这是密码子向着减少错误的方向进化的结果。
密码子的第一个碱基也容易读错,常常造成氨基酸的变化。
不过,第一个碱基读错后掺入的氨基酸化学性质相似,均为相同性质氨基酸。
这也是密码进化中减少错误的一种方式。
遗传密码的进化过程
密码的进化路线是GNC、GNY、RNY、RNN、NNN,一共出现过四次密码的扩展。
第三次扩展中出现了起始密码AUG
第四次扩展出现了三个无义密码UGA,UAG,UAA
戴霍夫的密码进化路线,在GNC和GNY阶段,仅第二位碱基才决定氨基酸的种类,实质上相当于单体密码;在RNY密码中第一位碱基和第二位碱基共同决定氨基酸种类,因此相当于二体密码;在RNN和NNN密码中,三位碱基都不同程度地参与了氨基酸种类的决定,实质上已过渡到真正的三体密码。
•原始细胞的起源
(一)超循环组织模式
超循环论认为,在化学进化之后,存在一个生物大分子的自组织进化。
在这个进化过程中,原始的蛋白质和核酸之间的相互作用形成了某种超循环组织,这种超循环组织能够稳定地、协同整合地朝着自我优化的方向进化。
艾根认为,这个超循环的自组织进化阶段,是理解自然界由化学进化过渡到生物学进化的关键。
艾肯揭示出,超循环可以作为生物大分子的一般模式,由它的种种高阶形式,可以解释由化学过程向生命过程的种种突变现象。
(二)阶梯式过渡模式
在上述超循环模式的基础上,逐渐发展出一个综合的过渡理论。
奥地利学者休斯特等提出一个包括6个阶梯式步骤的有原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。
考夫曼进一步阐明了折椅思想,即原始生命的起源,是一个由多种原始生物大分子协同驱动的动力学系统有序的自组织过程,该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外界环境的适应等因素的选择。
考夫曼认为,生命起源自自我催化的一组分子。
这些自催化分子具有自组织的能力,能够自发地产生秩序。
真核细胞的起源:
真核细胞与原核细胞和古细胞最最本质的区别在于真核细胞具有复杂的内膜系统,形成细胞核、线粒体、叶绿体、溶酶体等膜包围成的细胞器。
从原始的原核细胞进化为真核细胞,最关键的一步是细胞核的形成,而细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。
对于核膜的起源,目前有几种观点
1.核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的,内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜。
●原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。
另外,类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。
●能解释为什么核膜是双层膜。
●不能很好说明核孔是如何形成的,另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。
核膜的内膜与外膜有不同的起源,内膜源于细胞膜,而外膜则源于内质网膜
3.核膜不是直接起源于细胞膜,而是起源于由细胞膜形成的原始内质网
贾第虫不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说;
细胞器的起源
(1)“内共生说”
线粒体和叶绿体起源的内共生学说就是根据自然界中比较普遍地存在细胞内共生这一现象,认为一些细胞器也是通过细胞内共生的过程而起源。
设想一种较大的单细胞生物“吞吃”了另一种较小的单细胞生物,两者首先建立起内共生的关系。
在细胞进化的过程中,被“吞吃”的小细胞逐步高度特化,不能再在细胞外长期生存,从而就成为了细胞内的一种具有专门功能的细胞器。
对于线粒体通过内共生的起源途径,现在认为,真核细胞的直接祖先是一种巨大且有吞噬能力的单细胞生物,它们靠吞噬糖类并把其分解来获得生存所需的能量;线粒体的祖先则是一种需氧的细菌,它们能更好地利用糖类,能把其分解得更彻底以产生更多的能量;
在生命演化的过程中,真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并建立了内共生关系。
真核细胞的祖先能为细胞内的细菌提供较好的环境,并供给未完全分解的糖类,而细菌由于可轻易得到这些物质,因此能产生更多的能量,并供给宿主。
在细胞内共生的细菌由于所处的环境与其独立生活时不同,因此很多原来的结构及功能都变得不必要,并在细胞进化的过程中被“丢掉” ,变得越来越特化,最后演化为一种专门进行能量代谢的细胞器——线粒体。
它的主要根据是:(1)共生是生物界的普遍现象。
(2)叶绿体和线粒体都有其独特的DNA,可以自行复制,不完全受核DNA的控制。
(3)线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统,不受核的合成系统的控制。
4)线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异,内、外膜之间充满了液体。
但它也有不足之处,主要是:
第一,它没有说明细胞核是怎样起源的;
第二,它认为螺旋体进入后能形成真核细胞的鞭毛,这种看法显然不对。
因为螺旋体是一种原核生物,其鞭毛没有“9+2”结构,而真核生物如草履虫的纤毛或线虫的鞭毛却是有“9+2”结构的。
螺旋体进入变形虫状原核细胞后如何形成具有“9+2”结构的鞭毛,“内共生学说”并没有加以具体说明。
经典学说(渐进说)认为,线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的。
首先是与能量代谢或光合作用有关的那部分细胞膜发生内褶和间隔化,形成比较复杂的膜系统,然后再发展成外围双层膜的密闭体系,并脱离细胞膜独立存在。
在形成密闭体系的过程中,还把一份基因组包含在体系里面。
与能量代谢有关的体系就进化为线粒体,其内的基因组就简化为线粒体基因组;
与光合作用有关的体系就进化为叶绿体,其内的基因组就简化为叶绿体基因组。
线粒体在进化早期就产生了,因此存在于绝大部分真核生物的细胞中;叶绿体较迟才起源,只存于藻类和高等植物细胞。
•真核细胞起源的意义
•为生物性分化和有性生殖打下基础
有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一,减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。
减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。
在有性生殖方式下,个体具有两套基因,使基因重组产生新的遗传变异成为可能。
这样不但提高了物种的变异性,而且增大了变异量,从而大大推进了进化的速度。
•推动生物向多细胞化方向发展
•真核细胞的出现使多细胞化成为可能,最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物,进而导致了动、植物的分化,不但使生物的体型实现了向高级方向发展,而且,地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。
从此,生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。
•形态结构的进化
•新构造、新器官的起源
生物的多功能性是器官系统发育变异的基础基因的多效性是新构造、新器官形成的基础
形态结构进化的两个方向
1、复杂化(进步性进化) 复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。
进化的结果使形态结构越来越复杂、精密,功能也越来越完善,完成特定功能的效率越来越高。
2、简化(退步性进化) 简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。
新功能起源的基本方式
1.功能的强化 2. 功能的扩大 3.功能的更替
微观进化:即种内的个体和种群层次上的进化。
基因库是指一个种群在一定时间内,其组成成员的全部基因的总和。
种群:即生活在同一生态环境中能自由交配和繁殖的一群同种个体。
遗传平衡(genetic equilibrium),也称基因平衡(gene equilibrium),指在一个大的随机交配的群体里,在没有迁移、突变和选择的条件下世代相传,基因频率和基因型频率不发生变化的现象。
遗传平衡的要点
A. 在一个大的随机交配群体里,如果没有突变、自然选择等因素的干扰,各代基因频率保持恒定不变。
B. 对于单一位点而言,如果群体中基因频率是不平衡的,只要一代随机交配就可以达到平衡。
如果多于一个位点,其平衡速率就要减慢。
C. 一个大群体在平衡状态下,基因频率与基因型频率的关系是:P=p2; H=2pq; Q=q2。
改变基因频率的因素
(一)突变对基因频率的影响(二)在选择作用下基因频率的变化(三)迁移(基因流动)对基因频率的影响(四)遗传漂变对基因频率的影响生物的适应是指生物体的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。
1、适应形成的条件
(1)变异是可遗传的变异(2)变异具有生存价值,具有选择上的优势(3)环境的定向变化对生物提供选择压力
物种是由种群所组成的生殖单元(与其他单元在生殖上是隔离的),在自然界占有一定的生境地位, 在宗谱线上代表一定的分支,是一个进化的单元。
变种(variety):具有形态生理、遗传特征上的差异,但在地理分布上可能重叠的群体。
半种(semispecies):又称起始物种,是可以互相交配的群体,在行为和其他方面又有差别,又限制了其间的交配。
姐妹种(sibling species)、隐种:外部形态上极为相似,但其间又有完善的生殖隔离。