第十三章+生态系统中的物质循环

动植物死亡后经微生物等分解作用，使有机态 氮转化为无机态氮，形成硝酸盐。硝酸盐再为 植物利用，继续参与循环，也可被反硝化细菌 作用，形成氮气，返回大气库。
全球氮循环
反硝化
固氮作用 3.9×1021gN 95×1015 ~ 140×1015gN
硝化作用
3.5×1015gN 氨化作用
生态系统中的氮循环
有毒物质的生态系统循环与人类的关系最为密 切，但又最为复杂。有毒物质的循环途径、在 环境中滞留时间、在有机体内浓缩的数量和速 度以及作用机制、对有机体影响的程度等等都 是十分重要的课题。
氨化作用 （ammonification）
氨化作用是动植物残体中的蛋白质通过水解降解为氨基酸， 然后氨基酸中的碳（不是氮）在细菌和真菌作用下被氧化而 释放出氨（NH3）的过程。
硝化作用 （nitrification）
是氨的氧化过程。土壤中的亚硝化毛杆菌或海洋中的亚硝化 球菌，把氨转化为亚硝酸盐；随后由土壤中的硝化杆菌或海 洋中的硝化球菌氧化为硝酸盐。
七、有毒有害物质循环
1.有毒有害物质循环的一般特点
有毒有害物质的循环是指有毒有害物质进入生 态系统，通过食物链富集或被分解的过程。
大多数有毒物质，尤其是人工合成的大分子有 机化合物和不可分解的重金属元素，在生物体 内具有浓缩或富集现象，在代谢过程中不能被 排除，而被生物体同化，长期停留在生物体内， 造成有机体中毒、死亡。这正是环境污染造成 公害的原因。
物质循环可重复进行，而能量流动则是单向的。
生物元素循环通常从两个尺度上进行研究，即全 球循环和局域循环。全球循环，即全球生物地球 化学循环(global biogeochemical cycles)，代表了 各种生态系统局域事件的总和。
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物质循环一般分为两类：
短循环(short cycle)：即生态系统中的生产者，除一少 部分被消费者吃掉外，绝大部分掉落在土壤表面，被 分解者分解还原为二氧化碳、水和矿质盐类等。 长循环(long cycle)：指从绿色植物开始，物质经各级 消费者如食草、食肉、杂食以及寄生生物的采食、消 化、排泄以及动植物的残体进入土壤，经食腐动物的 啃食(如豺、秃鹫等)，最后被微生物分解，重新回到 环境中去，再次参与生态系统的物质循环。
单位：1012gN/a
氮循环，每年以1012g的速率流动（Schlesiner 1991）
氮循环是一个复杂的过程，有多种微生物参加
固氮作用（nitrogen fixation ）
参加者有自生固氮菌、根瘤菌和蓝细菌。固氮作用的意义在 于：在全球尺度上平衡反硝化作用；在像熔岩流过和冰河退 出后的缺氮环境里，最初的入侵者就是固氮生物，所以固氮 作用在局域尺度上也是很重要的；大气中的游离氮只有经过 固氮作用才能进入生物地化循环。

物理化学(电化学和光化学)的平均7.6×106t/a 生物固氮量为54×106t/a 2000年时，化肥产量达到80×106t/a
植物从土壤中吸收无机态的氮，主要是硝酸盐， 用作合成蛋白质，使环境中的氮进入生态系统。 植物中的氮一部分为草食动物所取食，合成动 物蛋白质。在动物代谢过程中，部分蛋白质分 解为含氮的排泄物（尿素、尿酸），再经过细 菌的作用，分解释放出氮。
23% 16%
7%
77% 7% 84%
全球水循环
库含量km3；流通率km3/a
全球水循环
全球水循环
三、碳循环
研究碳循环的意义：
碳是构成生物体的最重要元素，有机体干重的45% 以上是碳。 人类活动对碳循环具有重大影响。
碳循环的主要过程：
生物的同化和异化过程，主要是光合和呼吸作用。
本章概要
一、物质循环的一般特点
二、全球水循环
三、碳循环
四、氮循环
五、磷循环
六、硫循环
七、有毒有害物质循环
一、物质循环的一般特点
生态系统中的物质循环又称为生物地球化学循 环（Biogeo-chemical cycle）。能量流动和物质 循环是生态系统的两大基本功能。 物质循环和能量流动总是相伴发生的。
无色细菌既能将硫 化氢还原为元素硫， 又能氧化为硫酸； 绿色硫细菌在有阳 光时，能利用硫化 氢作为氧接收者； 生活于沼泽和河口 的紫细菌能使硫化 氢氧化，形成硫酸 盐，进入再循环， 或者被生产者所吸 收，或为硫酸还原 细菌所利用。
干湿沉降
人类采矿挖掘等 自然风化和侵蚀
黄铁矿39
亚硫酸盐96
全球硫循环
四、氮循环
大气中氮含量占78%，非常丰富。然而氮是惰性 气体，必须通过植物的固氮作用将游离氮与氧结 合成为硝酸盐或亚硝酸盐，或与氢结合成氨，才 能为大部分生物所利用，参与蛋白质的合成。因 此，氮只有被植物固定后，才能进入生态系统， 参与循环。大气中的氮对生态系统来讲，不是决 定性库。
固氮量统计：
磷循环
六、硫循环
硫是原生质体的重要组分，它的主要蓄库是岩石 圈，但它在大气圈中能自由移动，因此，硫循环 有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。
岩石库中的硫酸盐主要通过生物分解和自然风化 作用进入生态系统。
植物所需要的大部分硫源于土壤中的硫酸盐，也 可以从大气中的SO2获得。植物中的硫通过食物 链被动物所利用，动植物死亡后，微生物对蛋白 质的分解将硫释放到土壤中，然后再被微生物利 用，以硫化氢或硫酸盐形式而释放。
大气和海洋之间的CO2交换。
碳酸盐的沉积作用。
全球碳循环图
全球碳的贮存量约为 26×1015t，但90%以上 以岩石圈中碳酸盐的形 式禁锢，有7500×109 t 贮存在化石燃料中。生 物可以直接利用的碳是 水圈和大气圈中以CO2 形式存在的碳。
最大的碳库是海洋，其次是土 壤、大气和陆地植物。 最重要的碳流通率是大气-海洋 以及大气-陆地植物间的交换。
五、磷循环
磷是典型的沉积型循环物质。由于风化、侵蚀 作用和人类的开采，磷被释放出来，由于降水 成为可溶性磷酸盐，经植物、草食动物和肉食 动物作用而在生物之间流动，待生物死亡后被 分解，又回到环境中。
溶解性磷酸盐，也可随着水流进入江河湖海， 并沉积在海底。沉积下来的一部分长期留在海 里，另一些可形成新的地壳，待风化后再次进 入循环。因此，磷循环是不完全的循环。 磷与氮一起成为水体富营养化的重要原因。 全球的磷循环。图
x1，x2，x3分别表示水、植物和食草动物中的磷含量（mg）； y 表示分室之间磷的流通率（mg/d）； a 和 z 分别表示系统的输入和输出
生物地球化学循环的三大类型及特点：
水循环（water cycle），主要蓄库是海洋。推动了生 态系统中所有物质的循环。 气体型循环（gaseous cycle），主要储存库是大气和 海洋，具有全球性，速度快，物质来源充沛，不会 枯竭，循环性能最完善。
碳循环，每年以1015g储存、以1015g流动（Schlesinger 1991）
碳循环
在元素循环研究中，将释放的库称为源(source)，吸收 的库称为汇(sink)。 当今全球碳循环收支(×1015g C/a)(Schlesinger，1997)：
净释放量(人类活动)=化石燃料6.0+陆地植被破坏0.9
对生态系统物质循环的研究常采用分室模型进行， 系统中元素或化合物的各种状态可看作不同分室 或称库（pool）。物质循环就是库与库之间的流 通（flow）。
生态系统中的物质循环可以用库和流通两个概念 来加以概括。
单位时间或单位体积中物质在库之间转移的绝对 量称为流通率（flux rate）。流通率除以该库的 营养物质总量称为周转率（turnover rate） ：
水循环受太阳能、大气环流、洋流和热量交换的影 响。 水循环由太阳能推动，大气、海洋和陆地形成一个 全球性水循环系统，并成为地球上各种物质循环的 中心循环。
不同的表面和地区的降水量和蒸发量是不同的。
地球表面的总水量大约为14亿km3, 其中大约97%包 含在海洋库中。 淡水中：两极冰盖2 900万km3、地 下水800万km3 、湖泊河流10万km3 、土壤水分10万 km3 、大气中水1.3万km3 、生物体中水1000 km3 。 全球水循环图
碳的主要循环从大气CO2蓄库开始，经过生产者的光合作 用固定，生成糖类，然后经消费者和分解者，在呼吸和残 体腐败分解后，再回到大气蓄库中。 碳固定始终与能流密切结合在一起，生态系统的生产力高 低也以单位面积中碳来衡量。 大气中的CO2含量是有变化的（长期的和季节的）。
20 000—50 000年前，180×10-6~200×10-6 公元900—1750年间，270×10-6 公元1750年后，持续上升（图示）
反硝化作用 （denitrification）
在异养菌的作用下，将土壤或水底沉积物中的硝酸盐还原 为亚硝酸盐，释放NO；然后进一步还原产生N2O和N2。
因此，含氮有机物的转化和分解过程主要包括 氨化作用、硝化作用和反硝化作用。
在自然生态系统中，一方面通过固氮作用使氮 素进入物质循环，而通过反硝化作用、淋溶沉 积等作用使氮素不断重返大气，从而使氮的循 环处于一种平衡状态。 人工固氮为人类带来巨大利益，但也引发很多 环境问题，值得给予高度重视。
中国陆地生态系统碳循环模式图（方精云等，2000）
定义生态系统净生产量NEP=碳收入－碳支出；如果NEP>0，系 统为CO2汇； 如果NEP<0，系统为CO2源。
不考虑人类活动，NEP=光合－呼吸= 4.26－2.04－1.85 = 0.37，汇；
考虑化石燃烧等人为因素，NEP= 4.26－2.04－0.08－1.85－0.18－ 0.73 = - 0.62，源。每年释放的CO2占全球总释放量的6.4%。按国土 面积计，是全球平均的1~2倍，按人口计，则低于全球平均。
影响着各类营养物质在地球上的分布。高地贫瘠， 低地肥沃，例如沼泽地和大陆架比较肥沃，也是地 球上生产力最高的生态系统之一。
水对于能量的传递和利用也有重要影响。热能将冰 融化，使水升温并汽化。因此，水有防止环境温度 发生剧烈波动的重要调节作用。降水和蒸发是水循 环的两种方式，使地球上的水分达到平衡状态。
全球磷循环最主要的途 径是磷从陆地土壤库通 过河流运输到海洋，达 到21× 1012 gP/a。磷从 海洋再返回陆地是十分 困难的，海洋中的磷大 部分以钙盐的形式而沉 淀，因此长期地离开循 环而沉积起来。
磷循环，每年以1012g的数量流动（Schelesinger 1991）
湖泊生态系统中的磷循环
碳循环的净变化=大气中含量上升3.2+海洋吸收2.0+未知的汇1.7
即人类活动释放的CO2有约25%不知去向——失汇 (missing sink)现象，当前热点。在碳循环研究中的焦点 问题并非各个库的碳量，而是每年碳的去处和动态。 近年来人们注意到陆地植被作为CO2汇的意义，并试图 解释失汇现象。
流通率 周转率 库中营养物质总量
周转时间：库中的营养物质总量除以流通率：
库中营养物质总量 周转时间 流通率
周转率和周转时间互为倒数。 影响物质循环速率的因素：


循环元素的性质
生物的生长速率 有机物分解的速率
池塘生态系统中库与库流通的模式图
水、植物和食草动物3个分室的湖泊生态系统磷循环
沉积型循环（sedimentary cycle），主要储库是土壤、 沉积物和岩石，如磷、硫循环。无气体状态，循环 的全球性不如气体型循环，速度较慢。 气体型循环和沉积型循环都受能流驱动，并都依赖 于水循环。
二、全球水循环
水循环对于生态系统具有特别重要的意义：
水在一个地方将岩石浸蚀，而在另一个地方又将物 质沉降下来，久而久之就会带来明显的地理变化。
碳循环的速度很快，一般在几周或几个月返回大气，最 快在几分钟或几小时就能返回大气。 一般来说，大气中CO2的浓度基本上恒定。但近百年来， 大气CO2的含量呈上升趋势。由于CO2对来自太阳的短 波辐射有高度的透过性，而对地球反射回来的长波辐射 有高度的吸收，从而导致大气层低处的对流层变暖，而 高处的平流层变冷，这一现象称为温室效应。