微生物的遗传变异分析
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二、遗传物质在细胞中的存在方式
（一）细胞水平
从细胞水平来看，细胞核；除此之外，在细胞质中存在着一些能
自我复制的遗传物质，一般称这部分DNA 为质粒。
（二）亚细胞核水平
真核微生物的细胞核有核膜包围，形成具有完整形态、在光学显微镜 下清晰可见的细胞核，核内DNA 与组蛋白结合在一起构成染色体。 （三）分子水平
先用含有 35S 和 32P 两种元素的培养基培养 大肠杆菌，然后让 T2 噬菌体侵染培养后的 大肠杆菌，从而使 T2 噬菌体打上 35S 和 32P 的标记。
让这种 T2 噬菌体侵染不含标记元素的大肠 杆菌，并在 T2 噬菌体完成了吸附和侵入后，
强烈搅拌洗涤，以便使吸附在菌体外表的 T2 噬菌体蛋白质外壳脱离细胞并均匀分布， 再进行离心沉淀，分别测定沉淀物和上清液 中的同位素标记。
5-BrU是T 的代谢类似物。 5-
5-BrU
G:BrU /A:BU ↗ A:BU----→A:T ↗
BrU 以酮式状态时可以替代 T，与A G:C----→G:BrU ------→G:C
配对； 5-BrU 以烯醇式状态时替代C
(b)
与G配对；5－BrU 可以通过烯醇式和
5-溴尿嘧啶的诱变效应
酮式结构的变化； 引起碱基对置换。 a.5-BU以酮式掺入； b.5-BrU以烯醇式掺入
结果发现，几乎全部 35S 都在上清液中， 而几乎全部 32P 和细菌一起出现在沉淀物中。
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烟草花叶病毒的拆开与重组实验
1956 年，美国的法朗克-康勒特(Fraenkel-Conrat) 将烟草花叶病毒拆成RNA(因该病毒不含DNA)和蛋白质，并分别对烟草
进行感染实验； 结果发现只有 RNA能感染烟草，并在感染后的寄主中分离到完整的具蛋
微生物能以多种方式去修复被紫外线损作后的 DNA，主要方式有两种：
（1）光复活作用。
由于微生物中一般都存在着光复合作用，因此，用紫外线照射菌液时都 须在红光下进行操作处理微生物，而后在暗室或用黑布包起来培养。
（2） 暗修复作用。也称切除修复作用。
X 射线和 射线为电离辐射，含有很高的能量，能产生电离作用，因
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移码突变
移码突变 这是指由一种诱变剂而引起 DNA 分子中的一个或少数几个碱基插入 或缺失，从而使该部位后面全部遗传密 码发生转录错误的一类突变。
吖啶类染料及其化合物是移码突变的有 效诱变剂，例如三氨基吖啶，吖啶黄， 吖啶橙，5-氨基吖啶。
吖啶类化合物的诱变机制目前还不很 清楚。现普遍认为，由于吖啶类化合物 是一种平面型三环分子结构，与一个嘌 呤:嘧啶碱基对相似，因此能够嵌入两个 相邻的DNA碱基对之间，造成双螺旋的 部分解开，从而在DNA 复制过程中，会 使链上插入或缺失一个碱基，结果引起 移码突变。
A:BU /G:BrU
嘌呤（8-NG）、α-氨基嘌呤（α-
↗
AP）及 6-氮嘌呤（6-NP）等。它们
5-BU
G:BrU --→G:C ↗
的作用是通过活细胞的代谢活动掺入 A:T-－→ A:BU------ → A:T
到DNA 分子中后，引起碱基对的置
(a)
换，因此是间接的。在这些碱基类似 物中，最常被应用的是 5-溴尿嘧啶 （5-BrU）和α-氨基嘌呤（α-AP）。
Hfr雌+性F细- 菌不含FH因fr子＋，F称-（为F多- 数菌情株，况下）
DNA（ RNA）－－→在DNA 大分子上存在着决定某些遗传性状的特定区 段，即所谓基因－－→一个基因含若干核苷酸碱基组成的三联密。
四种核苷酸，按其排列组合方式的不同，可编出三联密码 43＝64个， 用于决定组成蛋白质的20 种氨基酸顺序。起始密码（AUG）和终止密 码（UAA、UGA和UAG）。
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染色体畸变
染色体畸变是指由诱变剂引起DNA 分子的大损伤，它包括染色体结构上的 缺失、重复、易位及倒位等。
紫外线、X 射线、γ射线等射线及亚硝酸、烷化剂等均能引起染色体畸变， 尤其是紫外线能引起DNA 分子多处较大的损伤。
紫外线主要通过在同链DNA 相邻的嘧啶间或在互补双链间形成以共价键结 合的胸腺嘧啶二聚体，
第六章 微生物的遗传变异与菌种选育
在应用微生物加工制造和发酵生产各种食品的过程
中，要想有效地大幅度提高产品的产量、质量和花色品 种,首先必须选育优良的生产菌种，才能达到目的。而 优良菌种的选育是在微生物遗传变异的基础上进行的。 遗传和变异是相互关联，同时又相互矛盾对立的两个方 面，在一定条件下，二者是相互转化的。认识和掌握微 生物遗传变异的规律是搞好菌种选育和关键。
白质外壳的烟草花叶病毒。 后来他又将甲、乙两种变种的烟草花叶病毒拆开，在体外分别将甲病
毒的 RNA和乙病毒的蛋白质结合，将乙病毒的RNA 和甲病毒的蛋白质 结合进行重组。 接着他把这些经过重组的病毒分别感染烟草。结果从寄主分离所得的病 毒蛋白质均取决于相应病毒的 RNA。证明了核酸(RNA)是烟草花叶病毒 的遗传物质基础。
分子水平上的杂交，而一般所说的杂交是细胞水平上的
概念。
杂交中必然包含着重组，而重组则不限于杂交一种
形式。真核微生物中的有性杂交，准性生殖以及原核微
生物中的转化、转导、接合和溶原转变等都是基因重组
在细胞水平上的反映。
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一、原核微生物的基因重组
（一）转化（transtormation）
转化过受程体大菌致是直这接样吸的：收来自供体菌的DNA 片段，通过交换 ①组从供合体把菌它提取整出合转到化因自子己双链的D基NA因片段组；中，从而获得了供体菌 ②的双链部D分NA遗片传段与性感状受的态受现体象菌的，细称胞为表面转特化。转化后的受体菌， 定位称点为结合转；化子。供体菌的DNA 片段称为转化因子。 ③ 在结合只位有点上处，于双感链D受NA态中的的一细条菌单才链逐能步接受转化因子，进行 降解转，化同时作另用一。条链逐步进入受体细胞。
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第一节 微生物遗传变异的物质基础
证明核酸是遗传变异物质基础的经典实验 肺炎双球菌的转化实验 噬菌体的感染实验 烟草花叶病毒的拆开与重组实验
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肺炎双球菌的转化实验
注射R 型活菌 注射S 型灭活菌 注射S 型活菌 注射R型活菌 +S 型死菌
热致死S 型菌 R 型活菌 热致死S 型菌 +R 型活菌 R 型活菌 +S 菌抽取提物
小鼠不发病（存活）
小鼠不发病（存活）
小鼠发病死亡
小鼠发病死亡
心血分离到S 型活菌
⑴ 动物试验
培养皿培养
无菌落生长
培养皿培养
培养出R 型菌落
培养皿培养
培养出大量R 型和S 型菌落
培养皿培养
培养出大量R 型和S 型菌落
⑵ 细菌培养试验
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噬菌体的感染实验
1952 年侯喜(A. Hershey)和蔡斯(M. Chase)利 用示踪元素，对大肠杆菌 T2 噬菌体进行了 这类实验。
1．普遍通性过转缺导陷型由噬缺菌陷体型或噬温菌体和误型包噬（菌而体非为整媒合介），供将体供
细后菌，体D当细N它菌A再细中次胞的感中任染D何N受一A体部片细分段菌片携时段带，（到使包后受括者体核获细外得菌遗了细传这胞物部中质分，在遗从内传而） 性状使的受现体象细，菌称获为得普供遍体性细转菌导的。某它些的遗转传导性频状率的为现象10，5～称1为08。 2．转局导限。性转导 由温和噬菌体侵染而形成的某一溶源细 菌群被根诱据导媒裂介解噬时菌，体其的中不极同少，数转个导体分的普D遍NA性可转能导与和噬局限菌 体的基性DN因转A导组发两上生类，若。当干该特噬定菌基体因再的次交感换染，受从体而细被菌整时合，到就噬使菌受体体 细菌获得了这一特定遗传性状的现象，称为局限性转导， 它的转导频率为 10-6。
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第二节 微生物的基因突变
三二、一、基、基因基因突因突突变变变的的的特机类点理型
（整一个基）生因诱物突界发变，突的由变类于及型它是其们多遗机种传理多变样异的的，物按质突基变础体是表相型同不的同，，因可此分显示为在以遗下
传变几1异种碱的类基本型对质：的上置都换具有相同的规律，这在基因突变的水平上尤其突出。
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本章主要内容
微生物遗传变异的基本原理
☀ 关于微生物遗传变异的物质基础及其存在形式。 ☀ 关于微生物基因突变的基本原理（类型、特点和机制）。 ☀ 关于微生物基因重组的基本原理（方式和特点）。
微生物菌种的选育
☀ 关于野生型微生物菌菌株分离、筛选与纯化。 ☀ 关于微生物的诱变育种的工作程序和方法步骤。 ☀ 关于营养缺陷型突变菌株的筛选方法和具体应用。 ☀ 原生质体融合育种技术的操作程序。 ☀ 基因工程育种技术的操作步骤和取得的成就。 ☀ 微生物菌种退化的原因；掌握菌种复壮的方法、防止菌种退化 的措施以及菌种保藏的方式和原理。
而后由于H 和C 配对，U 与A 配
对，因此当DNA 再次复制时，A:T 就O:A
转换为 G:C，而G:C 就转换为 A:T。O:C
G:C RG:C O:C
O:T
O:G
T:A（颠换） 亚硝酸类G:引C起（的复碱原基）对置换
A:T（转换） C:G（颠换）
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间接引起置换的诱变剂
5-氨基尿嘧啶（5-AU）、8-氮鸟
④ 进入受体细胞的DNA 单链与受体菌染色体组 上同源区段配对，而受体菌染色体组Biblioteka Baidu相应单链 片段被切除，并被进入受体细胞的DNA 单链所取 代，于是形成了杂种DNA 区段； ⑤ 受体菌染色体进行复制，其中杂种区段被分
离成两个，一个恢复，一个形成一个转化子。
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一、原核微生物的基因重组
（二）转导（transduction ）
（实线代表转换，虚线代表颠换）
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直接引起置换的诱变剂
烷 个 化 烷 基 链化嘧 上配化或直它使胞亚腺接 能作啶 脱对剂 多嘧硝嘌作使用与落的是个啶酸呤用碱导D下错诱活（是（N而基致来误变性CA一A诱中），基。）育烷作发种的变因进变②种基用碱对氨成成突而极。基，含基烷次变尿引其所对有氧特基黄的起嘧重有转氨化别在膘机D啶换脱基要这是呤鸟N制的氨的（的些经A（嘌诱尚碱，U一物复常H呤）变）基从未类质制形剂，，对而定引诱通时成。论起变过碱烷。脱剂烷基化①嘌化，对鸟呤磷它的嘌碱A作酸们缺呤:基T用→基的失。类，和形化似H:↗使置成学物T-H鸟换烷结-作H↗:-C嘌。-化构用:→C-→呤。嘌都-，↗GH→:A从呤带引C::GCT:D和有起CN烷一碱A
而能直接或间接地改变DNA 结构。直接的效应是碱基的化学键，脱氧核糖
的化学键和糖—酸相连接的化学键断裂；
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第三节 微生物的基因重组
基因重组又称为遗传重组，它是指把两个不同性状
个体内的遗传基因转移到一起，经过遗传分子的重新组
合后，形成新遗传型个体的过程。
重组是分子水平上的概念，可以理解成是遗传物质
（4 7环）状可突逆出性效。应
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碱基对的置换
碱基对的置换可分成两个亚类：一类是DNA 链上的一 个嘌呤被另一个嘌呤或是一个嘧啶被另一个嘧啶所置换，
称为转换；另一类是DNA 链上的一个嘌呤被另一个嘧
啶或是一个嘧啶被另一个嘌呤所置换，称为颠换
A：T
T：A
C：G
G：C
A
T
C
G
双链DNA
单链DNA
（⑴1（）1直不）接对形引应态起性突置。变换的型诱。变剂 （亚硝酸类、烷化剂类）
⑵ 间接引起置换的诱变剂 （碱基类似物）
（2 2（移）2码自）突发条变性件。致死突变型。
（3 3（染）3色稀）体有营畸性养变。缺陷突变型。
（ 二（）4（）自4独）发立抗突性性。变突变的型机。制
（（123 56（ （背微互） ）56景生变诱稳））辐物异变定抗其射自构性性原他和身效。。突突环代应变变境 谢型型中 产。。多 物因 的素 诱低 变剂 效量 应的诱变效应
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一、原核微生物的基因重组
（三）接合（conjugation ）
•接接合的通合过的过的程供结基，体果称本细：为菌过接和程合受（体有细时菌也完称整杂细交胞）间。的直接接触而传递大段DNA •滚环F复+制在模细+ 型菌F中- ，接合现象研2究F最+ 清楚的是大肠杆菌。发现能够进行
接F合′ 现+象F的- 大肠杆菌有雄性2 F与′雌性之分，而决定它们性别的是由是 否H存fF在r 因+F子因F又-子称所致决育定因。子，多是种一情种况质粒，分子量为 5×107 道尔顿；
二、遗传物质在细胞中的存在方式
（一）细胞水平
从细胞水平来看，细胞核；除此之外，在细胞质中存在着一些能
自我复制的遗传物质，一般称这部分DNA 为质粒。
（二）亚细胞核水平
真核微生物的细胞核有核膜包围，形成具有完整形态、在光学显微镜 下清晰可见的细胞核，核内DNA 与组蛋白结合在一起构成染色体。 （三）分子水平
先用含有 35S 和 32P 两种元素的培养基培养 大肠杆菌，然后让 T2 噬菌体侵染培养后的 大肠杆菌，从而使 T2 噬菌体打上 35S 和 32P 的标记。
让这种 T2 噬菌体侵染不含标记元素的大肠 杆菌，并在 T2 噬菌体完成了吸附和侵入后，
强烈搅拌洗涤，以便使吸附在菌体外表的 T2 噬菌体蛋白质外壳脱离细胞并均匀分布， 再进行离心沉淀，分别测定沉淀物和上清液 中的同位素标记。
5-BrU是T 的代谢类似物。 5-
5-BrU
G:BrU /A:BU ↗ A:BU----→A:T ↗
BrU 以酮式状态时可以替代 T，与A G:C----→G:BrU ------→G:C
配对； 5-BrU 以烯醇式状态时替代C
(b)
与G配对；5－BrU 可以通过烯醇式和
5-溴尿嘧啶的诱变效应
酮式结构的变化； 引起碱基对置换。 a.5-BU以酮式掺入； b.5-BrU以烯醇式掺入
结果发现，几乎全部 35S 都在上清液中， 而几乎全部 32P 和细菌一起出现在沉淀物中。
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烟草花叶病毒的拆开与重组实验
1956 年，美国的法朗克-康勒特(Fraenkel-Conrat) 将烟草花叶病毒拆成RNA(因该病毒不含DNA)和蛋白质，并分别对烟草
进行感染实验； 结果发现只有 RNA能感染烟草，并在感染后的寄主中分离到完整的具蛋
微生物能以多种方式去修复被紫外线损作后的 DNA，主要方式有两种：
（1）光复活作用。
由于微生物中一般都存在着光复合作用，因此，用紫外线照射菌液时都 须在红光下进行操作处理微生物，而后在暗室或用黑布包起来培养。
（2） 暗修复作用。也称切除修复作用。
X 射线和 射线为电离辐射，含有很高的能量，能产生电离作用，因
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移码突变
移码突变 这是指由一种诱变剂而引起 DNA 分子中的一个或少数几个碱基插入 或缺失，从而使该部位后面全部遗传密 码发生转录错误的一类突变。
吖啶类染料及其化合物是移码突变的有 效诱变剂，例如三氨基吖啶，吖啶黄， 吖啶橙，5-氨基吖啶。
吖啶类化合物的诱变机制目前还不很 清楚。现普遍认为，由于吖啶类化合物 是一种平面型三环分子结构，与一个嘌 呤:嘧啶碱基对相似，因此能够嵌入两个 相邻的DNA碱基对之间，造成双螺旋的 部分解开，从而在DNA 复制过程中，会 使链上插入或缺失一个碱基，结果引起 移码突变。
A:BU /G:BrU
嘌呤（8-NG）、α-氨基嘌呤（α-
↗
AP）及 6-氮嘌呤（6-NP）等。它们
5-BU
G:BrU --→G:C ↗
的作用是通过活细胞的代谢活动掺入 A:T-－→ A:BU------ → A:T
到DNA 分子中后，引起碱基对的置
(a)
换，因此是间接的。在这些碱基类似 物中，最常被应用的是 5-溴尿嘧啶 （5-BrU）和α-氨基嘌呤（α-AP）。
Hfr雌+性F细- 菌不含FH因fr子＋，F称-（为F多- 数菌情株，况下）
DNA（ RNA）－－→在DNA 大分子上存在着决定某些遗传性状的特定区 段，即所谓基因－－→一个基因含若干核苷酸碱基组成的三联密。
四种核苷酸，按其排列组合方式的不同，可编出三联密码 43＝64个， 用于决定组成蛋白质的20 种氨基酸顺序。起始密码（AUG）和终止密 码（UAA、UGA和UAG）。
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染色体畸变
染色体畸变是指由诱变剂引起DNA 分子的大损伤，它包括染色体结构上的 缺失、重复、易位及倒位等。
紫外线、X 射线、γ射线等射线及亚硝酸、烷化剂等均能引起染色体畸变， 尤其是紫外线能引起DNA 分子多处较大的损伤。
紫外线主要通过在同链DNA 相邻的嘧啶间或在互补双链间形成以共价键结 合的胸腺嘧啶二聚体，
第六章 微生物的遗传变异与菌种选育
在应用微生物加工制造和发酵生产各种食品的过程
中，要想有效地大幅度提高产品的产量、质量和花色品 种,首先必须选育优良的生产菌种，才能达到目的。而 优良菌种的选育是在微生物遗传变异的基础上进行的。 遗传和变异是相互关联，同时又相互矛盾对立的两个方 面，在一定条件下，二者是相互转化的。认识和掌握微 生物遗传变异的规律是搞好菌种选育和关键。
白质外壳的烟草花叶病毒。 后来他又将甲、乙两种变种的烟草花叶病毒拆开，在体外分别将甲病
毒的 RNA和乙病毒的蛋白质结合，将乙病毒的RNA 和甲病毒的蛋白质 结合进行重组。 接着他把这些经过重组的病毒分别感染烟草。结果从寄主分离所得的病 毒蛋白质均取决于相应病毒的 RNA。证明了核酸(RNA)是烟草花叶病毒 的遗传物质基础。
分子水平上的杂交，而一般所说的杂交是细胞水平上的
概念。
杂交中必然包含着重组，而重组则不限于杂交一种
形式。真核微生物中的有性杂交，准性生殖以及原核微
生物中的转化、转导、接合和溶原转变等都是基因重组
在细胞水平上的反映。
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一、原核微生物的基因重组
（一）转化（transtormation）
转化过受程体大菌致是直这接样吸的：收来自供体菌的DNA 片段，通过交换 ①组从供合体把菌它提取整出合转到化因自子己双链的D基NA因片段组；中，从而获得了供体菌 ②的双链部D分NA遗片传段与性感状受的态受现体象菌的，细称胞为表面转特化。转化后的受体菌， 定位称点为结合转；化子。供体菌的DNA 片段称为转化因子。 ③ 在结合只位有点上处，于双感链D受NA态中的的一细条菌单才链逐能步接受转化因子，进行 降解转，化同时作另用一。条链逐步进入受体细胞。
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第一节 微生物遗传变异的物质基础
证明核酸是遗传变异物质基础的经典实验 肺炎双球菌的转化实验 噬菌体的感染实验 烟草花叶病毒的拆开与重组实验
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肺炎双球菌的转化实验
注射R 型活菌 注射S 型灭活菌 注射S 型活菌 注射R型活菌 +S 型死菌
热致死S 型菌 R 型活菌 热致死S 型菌 +R 型活菌 R 型活菌 +S 菌抽取提物
小鼠不发病（存活）
小鼠不发病（存活）
小鼠发病死亡
小鼠发病死亡
心血分离到S 型活菌
⑴ 动物试验
培养皿培养
无菌落生长
培养皿培养
培养出R 型菌落
培养皿培养
培养出大量R 型和S 型菌落
培养皿培养
培养出大量R 型和S 型菌落
⑵ 细菌培养试验
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噬菌体的感染实验
1952 年侯喜(A. Hershey)和蔡斯(M. Chase)利 用示踪元素，对大肠杆菌 T2 噬菌体进行了 这类实验。
1．普遍通性过转缺导陷型由噬缺菌陷体型或噬温菌体和误型包噬（菌而体非为整媒合介），供将体供
细后菌，体D当细N它菌A再细中次胞的感中任染D何N受一A体部片细分段菌片携时段带，（到使包后受括者体核获细外得菌遗了细传这胞物部中质分，在遗从内传而） 性状使的受现体象细，菌称获为得普供遍体性细转菌导的。某它些的遗转传导性频状率的为现象10，5～称1为08。 2．转局导限。性转导 由温和噬菌体侵染而形成的某一溶源细 菌群被根诱据导媒裂介解噬时菌，体其的中不极同少，数转个导体分的普D遍NA性可转能导与和噬局限菌 体的基性DN因转A导组发两上生类，若。当干该特噬定菌基体因再的次交感换染，受从体而细被菌整时合，到就噬使菌受体体 细菌获得了这一特定遗传性状的现象，称为局限性转导， 它的转导频率为 10-6。
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第二节 微生物的基因突变
三二、一、基、基因基因突因突突变变变的的的特机类点理型
（整一个基）生因诱物突界发变，突的由变类于及型它是其们多遗机种传理多变样异的的，物按质突基变础体是表相型同不的同，，因可此分显示为在以遗下
传变几1异种碱的类基本型对质：的上置都换具有相同的规律，这在基因突变的水平上尤其突出。
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本章主要内容
微生物遗传变异的基本原理
☀ 关于微生物遗传变异的物质基础及其存在形式。 ☀ 关于微生物基因突变的基本原理（类型、特点和机制）。 ☀ 关于微生物基因重组的基本原理（方式和特点）。
微生物菌种的选育
☀ 关于野生型微生物菌菌株分离、筛选与纯化。 ☀ 关于微生物的诱变育种的工作程序和方法步骤。 ☀ 关于营养缺陷型突变菌株的筛选方法和具体应用。 ☀ 原生质体融合育种技术的操作程序。 ☀ 基因工程育种技术的操作步骤和取得的成就。 ☀ 微生物菌种退化的原因；掌握菌种复壮的方法、防止菌种退化 的措施以及菌种保藏的方式和原理。
而后由于H 和C 配对，U 与A 配
对，因此当DNA 再次复制时，A:T 就O:A
转换为 G:C，而G:C 就转换为 A:T。O:C
G:C RG:C O:C
O:T
O:G
T:A（颠换） 亚硝酸类G:引C起（的复碱原基）对置换
A:T（转换） C:G（颠换）
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间接引起置换的诱变剂
5-氨基尿嘧啶（5-AU）、8-氮鸟
④ 进入受体细胞的DNA 单链与受体菌染色体组 上同源区段配对，而受体菌染色体组Biblioteka Baidu相应单链 片段被切除，并被进入受体细胞的DNA 单链所取 代，于是形成了杂种DNA 区段； ⑤ 受体菌染色体进行复制，其中杂种区段被分
离成两个，一个恢复，一个形成一个转化子。
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一、原核微生物的基因重组
（二）转导（transduction ）
（实线代表转换，虚线代表颠换）
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直接引起置换的诱变剂
烷 个 化 烷 基 链化嘧 上配化或直它使胞亚腺接 能作啶 脱对剂 多嘧硝嘌作使用与落的是个啶酸呤用碱导D下错诱活（是（N而基致来误变性CA一A诱中），基。）育烷作发种的变因进变②种基用碱对氨成成突而极。基，含基烷次变尿引其所对有氧特基黄的起嘧重有转氨化别在膘机D啶换脱基要这是呤鸟N制的氨的（的些经A（嘌诱尚碱，U一物复常H呤）变）基从未类质制形剂，，对而定引诱通时成。论起变过碱烷。脱剂烷基化①嘌化，对鸟呤磷它的嘌碱A作酸们缺呤:基T用→基的失。类，和形化似H:↗使置成学物T-H鸟换烷结-作H↗:-C嘌。-化构用:→C-→呤。嘌都-，↗GH→:A从呤带引C::GCT:D和有起CN烷一碱A
而能直接或间接地改变DNA 结构。直接的效应是碱基的化学键，脱氧核糖
的化学键和糖—酸相连接的化学键断裂；
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第三节 微生物的基因重组
基因重组又称为遗传重组，它是指把两个不同性状
个体内的遗传基因转移到一起，经过遗传分子的重新组
合后，形成新遗传型个体的过程。
重组是分子水平上的概念，可以理解成是遗传物质
（4 7环）状可突逆出性效。应
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碱基对的置换
碱基对的置换可分成两个亚类：一类是DNA 链上的一 个嘌呤被另一个嘌呤或是一个嘧啶被另一个嘧啶所置换，
称为转换；另一类是DNA 链上的一个嘌呤被另一个嘧
啶或是一个嘧啶被另一个嘌呤所置换，称为颠换
A：T
T：A
C：G
G：C
A
T
C
G
双链DNA
单链DNA
（⑴1（）1直不）接对形引应态起性突置。变换的型诱。变剂 （亚硝酸类、烷化剂类）
⑵ 间接引起置换的诱变剂 （碱基类似物）
（2 2（移）2码自）突发条变性件。致死突变型。
（3 3（染）3色稀）体有营畸性养变。缺陷突变型。
（ 二（）4（）自4独）发立抗突性性。变突变的型机。制
（（123 56（ （背微互） ）56景生变诱稳））辐物异变定抗其射自构性性原他和身效。。突突环代应变变境 谢型型中 产。。多 物因 的素 诱低 变剂 效量 应的诱变效应
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一、原核微生物的基因重组
（三）接合（conjugation ）
•接接合的通合过的过的程供结基，体果称本细：为菌过接和程合受（体有细时菌也完称整杂细交胞）间。的直接接触而传递大段DNA •滚环F复+制在模细+ 型菌F中- ，接合现象研2究F最+ 清楚的是大肠杆菌。发现能够进行
接F合′ 现+象F的- 大肠杆菌有雄性2 F与′雌性之分，而决定它们性别的是由是 否H存fF在r 因+F子因F又-子称所致决育定因。子，多是种一情种况质粒，分子量为 5×107 道尔顿；