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植物受精生理
(Fertilization physiology of plant)
受精过程的生理
(The physiology of fertilization)
• 如 果 从 意 大 利 数 学 家 兼 天 文 学 家 Giovanni B.Amici 在 1 8 2 4 年 首 先 发 现 马 齿 苋 ( Portulaca oleracea)的花粉在柱头上发芽算起，则对植物 受精的研究已有一百八十多年历史。
• 花柱胞外基质由花柱道细胞表面产生。 研究表明, 该基质至少具有两个功能网络 ( functional networks)， 即 起 支 持 作 用 (functions in support)的网络与生物活性 网络（biological active network）。二者 都与花粉管的生长与延伸有密切关系。
• 花粉柱头相互作用时，在花粉表面凹壁内充满 着起作用的组分。
• (1)蛋白质及糖蛋白，还包括一些酶，如角质酶、 酯酶、糖苷转移酶、糖苷酶等，变应原 (Allergens)，凝集素(有凝血活性的蛋白质，能 识别专一的糖类)，它们的分子量可从10， 000(变应原)到70，000(酶类)；
• (2)碳水化合物、氨基酸、色素(类黄酮、类胡 萝卜素等)、油脂与激素(油菜素内脂)。
• 玉米体外受精体系创建、人工合子的获 得及早期胚胎发育的细胞学研究，为研 究受精识别有关物质奠定了有利基础。
• 从进化论的角度认识被子植物双受精过 程，发现裸子植物买麻藤(Gnetophyta)和 其它高等裸子植物（如银杏、苏铁、麻 黄）的受精过程与被子植物双受精有平 行关系。
花粉与雌蕊的识别
• 花粉壁的结构与功能
• 花粉壁由外壁（主含孢粉素）、内壁（富含多 糖）及表层物质（包括脂类、蛋白质、类萜及 酚类等）三部分组成。
• 在花粉壁蛋白质中, 有的具有核糖核酸酶活性， 可能用于降解通过病毒或其它载体介导的外源 DNA；有的似乎与凝集素类分子相似，可能与 生殖过程中的识别与粘着有关。
• 花粉管的脉冲式生长
• 柱头的表膜识别蛋白为柱头突起的细胞 质内微粒体中合成。
• Knox用矮牵牛花柱中提取的mRNA，经 注入非洲爪蟾(Xenopus)卵中翻译，得到 的识别蛋白是由两组低分子量的活性多 肽组成，一个分子量约为11，000道尔顿， 另一个为6，000。
• 柱头表面与花粉壁接触的是被膜，不管是干 型柱头或湿型柱头，它们的细胞外表被膜均 有蛋白质薄膜，它的下面即为质膜。
• 被膜具有一些原生质膜的性质，有非特异性 脂酶及ATP酶活性，并有能与凝集素专一结 合的糖蛋白。被膜还有调节花粉水分关系的 作用。
• 花粉与柱头间存在种、属间的识别，它们分别 分泌由S-基因决定的识别蛋白(在禾本科植物中 可能为S、Z基因)所控制，而且两个位点系统 还有相互作用。不同种、属间的S-蛋白结构不 同。
• 人们对雄配子(花粉)与雌蕊接触时的识别作用 引起了很大兴趣，这种识别就是花粉壁组分与 柱头表面受体之间的接触和反应，双方信息是 由物理的和化学的信号所组成，它们是在雌蕊 的柱头表面展现出来。
• 这种生物交流过程能引起花粉粘着，从柱头表面逸出 的液体可使花粉吸水，从而花粉得以发芽，花粉管生 长。
• 如果花粉不能接受这种识别信号，花粉就不能进一步 发育，这样它们的基因组就不能传送至雌配子中。
• 当同种或亲和的花粉与柱头识别后，花粉很快 吸水，例如黑麦花粉每秒钟可吸水5×10-10ml； 并激活一系列与花粉管生长、穿透壁障碍并进 入柱头有关的基因和酶系，如角质酶、葡聚糖 水解酶、酯酶、蛋白酶、酸性磷酯酶、核糖核 酸酶等。
• 花粉的外壁蛋白是由母体绒毡层产生的 (孢子体基因控制)，内壁蛋白是由雄配 子发育过程中本身产生的(配子体基因控 制)。
• 脂麻掌（Casteria）和麝香百合的离体花粉管 尖端，每隔一定时间向后产生环形管壁增厚， 并聚集新合成的壁物质，随后增厚区猛然向前 延伸。
• 用免疫标记法研究花粉管顶端生长，发现花粉 管壁上的环形结构中存在阿拉伯半乳聚糖蛋白 与果胶质，并推测其在花粉管的脉冲式生长中 起作用。
• 花柱胞外基质（stylar matix）的生理功 能
• 雄性生殖单位（male germ unit, MGU）、 精子异型性（sperm heteromorphism或 dimorphism ）及偏向受精（preferential fertilization）等现象的发现
• 自交不亲和(self–incompatibility,SI )基因 及其产物的分析
• 提出Ｓ–糖蛋白具有某种酶活性，如配子 体自交不亲和系统中的核糖核酸酶，孢 子体自交不亲和系统中的激酶等。
• 利用花粉外源DNA载体，或将外源DNA 引入胚珠来转化植物。
• 雌雄配子分别从胚囊和花粉（或花粉管） 中成功地分离出来，并进行超微结构观 察及生化分析，包括精细胞表膜蛋白的 提取与检测。
• Linskens 曾 将 受 精 过 程 分 为 融 合 前 期 (progamic phase)和融合(fusion)两个阶段， 前者有时是一个相当长的时期。
植物生殖生物学领域重要进展
• 花粉及百度文库药特异基因的表达 • 借用cDNA克隆、特异基因筛选与鉴定，以及
转基因等技术，现已从油菜、番茄、玉米等多 种植物中鉴定出一系列花药花粉特异基因，并 试图揭示其与形态发生的关系。 • 从油菜中分离出的Bcpl基因，编码一种在绒毡 层与花粉中特异表达的12KD的蛋白质。将该 基因的反义拷贝导入拟南芥中，结果其绒毡的 Bcpl基因表达受阻，导致核雄性不育。
• 高等植物的双受精过程已进一步引起人们注意 和研究。其中主要原因是人们已经有可能控制 或干预植物有性生殖过程，从而使加速改良植 物的工作更加有效地进行；掌握种子的受精过 程，已经成为新的生物工程的一个方面。
• 广义的被子植物受精过程，包括花粉在 柱头上萌发、花粉管沿花柱道延伸到胚 囊、精子释放、再分别与卵和中央细胞 的极核融合即双受精现象，直到胚和胚 乳形成等阶段。
(Fertilization physiology of plant)
受精过程的生理
(The physiology of fertilization)
• 如 果 从 意 大 利 数 学 家 兼 天 文 学 家 Giovanni B.Amici 在 1 8 2 4 年 首 先 发 现 马 齿 苋 ( Portulaca oleracea)的花粉在柱头上发芽算起，则对植物 受精的研究已有一百八十多年历史。
• 花柱胞外基质由花柱道细胞表面产生。 研究表明, 该基质至少具有两个功能网络 ( functional networks)， 即 起 支 持 作 用 (functions in support)的网络与生物活性 网络（biological active network）。二者 都与花粉管的生长与延伸有密切关系。
• 花粉柱头相互作用时，在花粉表面凹壁内充满 着起作用的组分。
• (1)蛋白质及糖蛋白，还包括一些酶，如角质酶、 酯酶、糖苷转移酶、糖苷酶等，变应原 (Allergens)，凝集素(有凝血活性的蛋白质，能 识别专一的糖类)，它们的分子量可从10， 000(变应原)到70，000(酶类)；
• (2)碳水化合物、氨基酸、色素(类黄酮、类胡 萝卜素等)、油脂与激素(油菜素内脂)。
• 玉米体外受精体系创建、人工合子的获 得及早期胚胎发育的细胞学研究，为研 究受精识别有关物质奠定了有利基础。
• 从进化论的角度认识被子植物双受精过 程，发现裸子植物买麻藤(Gnetophyta)和 其它高等裸子植物（如银杏、苏铁、麻 黄）的受精过程与被子植物双受精有平 行关系。
花粉与雌蕊的识别
• 花粉壁的结构与功能
• 花粉壁由外壁（主含孢粉素）、内壁（富含多 糖）及表层物质（包括脂类、蛋白质、类萜及 酚类等）三部分组成。
• 在花粉壁蛋白质中, 有的具有核糖核酸酶活性， 可能用于降解通过病毒或其它载体介导的外源 DNA；有的似乎与凝集素类分子相似，可能与 生殖过程中的识别与粘着有关。
• 花粉管的脉冲式生长
• 柱头的表膜识别蛋白为柱头突起的细胞 质内微粒体中合成。
• Knox用矮牵牛花柱中提取的mRNA，经 注入非洲爪蟾(Xenopus)卵中翻译，得到 的识别蛋白是由两组低分子量的活性多 肽组成，一个分子量约为11，000道尔顿， 另一个为6，000。
• 柱头表面与花粉壁接触的是被膜，不管是干 型柱头或湿型柱头，它们的细胞外表被膜均 有蛋白质薄膜，它的下面即为质膜。
• 被膜具有一些原生质膜的性质，有非特异性 脂酶及ATP酶活性，并有能与凝集素专一结 合的糖蛋白。被膜还有调节花粉水分关系的 作用。
• 花粉与柱头间存在种、属间的识别，它们分别 分泌由S-基因决定的识别蛋白(在禾本科植物中 可能为S、Z基因)所控制，而且两个位点系统 还有相互作用。不同种、属间的S-蛋白结构不 同。
• 人们对雄配子(花粉)与雌蕊接触时的识别作用 引起了很大兴趣，这种识别就是花粉壁组分与 柱头表面受体之间的接触和反应，双方信息是 由物理的和化学的信号所组成，它们是在雌蕊 的柱头表面展现出来。
• 这种生物交流过程能引起花粉粘着，从柱头表面逸出 的液体可使花粉吸水，从而花粉得以发芽，花粉管生 长。
• 如果花粉不能接受这种识别信号，花粉就不能进一步 发育，这样它们的基因组就不能传送至雌配子中。
• 当同种或亲和的花粉与柱头识别后，花粉很快 吸水，例如黑麦花粉每秒钟可吸水5×10-10ml； 并激活一系列与花粉管生长、穿透壁障碍并进 入柱头有关的基因和酶系，如角质酶、葡聚糖 水解酶、酯酶、蛋白酶、酸性磷酯酶、核糖核 酸酶等。
• 花粉的外壁蛋白是由母体绒毡层产生的 (孢子体基因控制)，内壁蛋白是由雄配 子发育过程中本身产生的(配子体基因控 制)。
• 脂麻掌（Casteria）和麝香百合的离体花粉管 尖端，每隔一定时间向后产生环形管壁增厚， 并聚集新合成的壁物质，随后增厚区猛然向前 延伸。
• 用免疫标记法研究花粉管顶端生长，发现花粉 管壁上的环形结构中存在阿拉伯半乳聚糖蛋白 与果胶质，并推测其在花粉管的脉冲式生长中 起作用。
• 花柱胞外基质（stylar matix）的生理功 能
• 雄性生殖单位（male germ unit, MGU）、 精子异型性（sperm heteromorphism或 dimorphism ）及偏向受精（preferential fertilization）等现象的发现
• 自交不亲和(self–incompatibility,SI )基因 及其产物的分析
• 提出Ｓ–糖蛋白具有某种酶活性，如配子 体自交不亲和系统中的核糖核酸酶，孢 子体自交不亲和系统中的激酶等。
• 利用花粉外源DNA载体，或将外源DNA 引入胚珠来转化植物。
• 雌雄配子分别从胚囊和花粉（或花粉管） 中成功地分离出来，并进行超微结构观 察及生化分析，包括精细胞表膜蛋白的 提取与检测。
• Linskens 曾 将 受 精 过 程 分 为 融 合 前 期 (progamic phase)和融合(fusion)两个阶段， 前者有时是一个相当长的时期。
植物生殖生物学领域重要进展
• 花粉及百度文库药特异基因的表达 • 借用cDNA克隆、特异基因筛选与鉴定，以及
转基因等技术，现已从油菜、番茄、玉米等多 种植物中鉴定出一系列花药花粉特异基因，并 试图揭示其与形态发生的关系。 • 从油菜中分离出的Bcpl基因，编码一种在绒毡 层与花粉中特异表达的12KD的蛋白质。将该 基因的反义拷贝导入拟南芥中，结果其绒毡的 Bcpl基因表达受阻，导致核雄性不育。
• 高等植物的双受精过程已进一步引起人们注意 和研究。其中主要原因是人们已经有可能控制 或干预植物有性生殖过程，从而使加速改良植 物的工作更加有效地进行；掌握种子的受精过 程，已经成为新的生物工程的一个方面。
• 广义的被子植物受精过程，包括花粉在 柱头上萌发、花粉管沿花柱道延伸到胚 囊、精子释放、再分别与卵和中央细胞 的极核融合即双受精现象，直到胚和胚 乳形成等阶段。