森林生态系统类型及其分布
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9
无倾向对应分析 (Detrended Correspondence Analysis)
10
PCA排序图
DCA排序图
11
分类与排序
如果是对群落进行分类，则承认群落是具有边界的 有机体；如果是对群落进行乔序，则承认群落是无 边界的，是个体论的观点。 一般说来，分布于连续生境中的群落具有连续性而 无明显可分的边界；分布于间断生境中的群落往往 具有明显可分的边界而连续性不明显。 如果排序结果构成若干点集时可达到分类目的；如 果分类允许重叠时也可反映群落的连续性。
第十章森林生态系统类型及其分类
森林植物群落分类与排序 植被分布规律 主要森林生态系统类型
1
本章导读
识记：显域植被、隐域植被、泛域植被等概念； 主要的植被分类原则与系统；中国植被的分类 原则与系统；群落命名方法；植被分布的地带 性规律 领会：中国森林植被分布的地带性特点；群落 的分类与排序 简单应用：中国森林植被分布的地带性特点及 其经营管理 综合应用：主要森林生态系统的特点及其分布
21
优势种途径1
在北美洲的群落学研究中，注意力往往被局限于群 落最高层的优势种，这是因为这些植物最直接地受 到气候的影响，它们通常是与地球上气候图式联系 着的。此外，在正常情况下，它们对于生态系统的 其它成分产生强有力的影响 最上层的优势种通常是生态幅较广的植物种，倘若 仅局限于群落最高层，分类仍然过于粗糙和一般， 在生态学上是不能满意的
12
1.2植被分类的原则与系统
植物群落学方向的分类途径： 群落外貌途径 群落区系组成途径 优势种途径
13
1.2.1植被的外貌分类
19世纪前半叶，植物地理学家洪堡德(Humboldt)等对植被 进行分类就是依靠群落外貌。 大致途径：首先从地球表面上最大的植被单位开始，进 而将它们划分为越来越小的单位。 根据优势植物的生长型和生长环境，将植被分成不同类 型或等级。 提出16个主要单位是按气候类型相联系的纬度带和经度 带来排列的，如森林(forest)、林地(woodland)、草地 (grassland)、草甸(meadow)、荒原(fellfield)等。
20
1.2.3优势种途径
依据：生境的生态学特征不仅可以借助于植物种的总 名录反映出来，而且也可以借助于通过竞争业已成功 地取得优势的那些种的生态学特征反映出来。 局限性：有的地方树种单一，划分的某一种优势度类 型可能占的面积过大，也可能包括各种各样的环境条 件，这样的群落单位因异质性过大而不足取。在有些 地区，植物种类多，优势种不明显。如划分优势度类 型，人为性过强，显得缺乏明确标准。
生态系统分类方向：力图将群落学特征和立地特征 结合起来更全面地反映植被各特点。
6
排序(ordination)
将一个地区内所调查的群落样地，按相似性来排定 各样地的位序，从而分析各样地间及其与生境间的 相互关系。此法称为群落的排序。 排序可有两个大的方面
(1)直接梯度分析：也可称为梯度分析或直接排序。是研 究植物种或植物群落沿着已被认识到、易于测定的环境 梯度的分布规律的方法。 (2)排序：亦称为间接排序或间接梯度分析。是根据群落 本身的属性，如种的相关性，取样的相似性、种的盖度 或频度导出抽象的轴或群落变化的方向。
群丛纲 class
-tea
Phragmitetea
群丛目 order
-etalia Littorelletalia
群丛属 alliance
-ion
Agropyro-Rumicion Crispi
亚群丛属 suballiance -ion(esion)
Alnion dlutin nosae Ulmion earpinifoliae
22
优势种途径2
芬兰所使用的“森林生境类型”主要是依 据灌木、草本甚至苔藓、地衣的优势度。 这种方法只有在乔木层的种类象芬兰那样 单纯的地区，这样的分类系统才会取得令 人满意的效果。
23
优势种途径3
第三种应用优势种概念的途径，是基于普遍考虑群落各层 的优势种。按各层优势种的联合来划分植物群落类型，而 不只强调某一层。在上层的植物种类生态幅度极大的情况 下，可以由从属层的不连续性来提示生态上的格局，这个 方法在温带地区业已成功地使用并取得良好的效果。但在 亚热带和热带地区，特别是优势种不明显的植被类型中， 完全按优势种来对群落加以划分是存在困难的。 在英美等国，群系以下时常按照优势种(可按照生物量、密 度、高度、覆盖度或其他指标来确定)划分植被类型，这样 划分出来的类型可称之为优势度类型。
4
群落分类的基本途径
群落外貌的或结构的途径； 环境的途径； 多因子或景观途径(景观类型、微景观类型、生物地理群落类型等) 生物的分布区途径； 群落梯度的手段； 优势种的途径； 植被动态的途径； 层或生活型的途径； 层的归并的途径； 森林生境型的途径； 数码的比较的途径； Braun-Blanquet的植物区系组成的途径。
27
《中国植被》划分群落的主要依据
植物种类组成：基本以优势种为主Βιβλιοθήκη Baidu有困难 时采用标志种。 外貌和结构：依据生活型，同时结合寿命。 生态地理特征：考虑地质原因，依据热量带 来划分。 动态特征：考虑演替的方向性。如荒山坡灌 草丛可认为是灌丛。 在划分高级等级时，侧重于外貌、结构和生 态地理方面。在确定中级以下分类单位时， 主要侧重于植物种类组成。
28
分类单位
采用的主要分类单位为三级 植被型(高级单位) 群系(中级单位) 群丛(基本单位)
每一级分类单位之上，各设一辅助单位，即 植被型组、群系组和群丛组。 根据需要，在一些主要分类单位之下，设亚 级如植被亚型、亚群系。
29
分类系统
植被型组(Vegetation type group) 植被型(Vegetation type) 植被亚型(Vegetation subtype) 群系组(Formation group) 群系(Formation) 亚群系(Subformation) 群丛组(Association group) 群丛(Association) 亚群丛(Subassociation)
16
区系组成分类
分类的基本单位是群丛。
群丛：具有一定区系组成和一致外貌并发生于一致生境条件下的一种 植物群落。
认为群丛是抽象的植被分类等级，群落是具体的实体。群丛和 群落的关系类似于种和个体的关系。 对植物群落的看法介于有机体概念和连续体概念中间：承认种 的分布的连续性，也强调种间的相互作用导致某种不连续性。 在某个群落的种类组成中，总有一些种对某一特定关系比其他 种表现得更加敏感。可以利用这些在生态关系上具有明显指示 性的植物来进行群落分类，称为鉴别种(diagnostic species)。
由此形成五大传统的分类地区：北欧或斯堪的纳维亚和 波罗的海；南欧；前苏联；英国；美国。
5
森林生态系统分类的三个方向
植物群落学的方向：以植被的类似性作为分类的基 础。排序方法来研究群落空间格局的途径。 森林立地学的方向：以立地性质的同质性作为分类 的框架。
植物群落方向和立地方向并不完全对立，很多立地分类 亦常依靠植被的某些组成和结构上的特征。
17
diagnostic species
鉴别种包括特征种、区别种和恒有伴生种。 特征种是指其分布局限在一定的植物群落片段(或样地)的 植物种，因而它们能够指示一定的群落和环境。
特征种不一定在群落中占优势，而是分布范围较窄，确限度大； 特征种包括确限种、偏宜种和适宜种。只有把一定地区所有群落 加以调查并通过不同群落类型间的对比后，才能肯定地确定哪些 是特征种。 在理论上，从群丛到群纲的任何分类等级，都可用特征种来表示 它的特征。
7
排序(ordination)
极点排序法 主成分分析(principal components analysis)
8
PCA法两方面的不足
PCA指示用于原数据构成线性点集的情况。对于 分离的点集，PCA的结果还有助于形象地分类样 方点。但对非线性的点集，诸如马蹄形的，PCA 却无能为力。 如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性 状的相关又很小，就找不到明显的主分量。此时 取少量主分量所占的信息比例较低。
Bromus subvariant
群丛相 facies
—
Meracurialis facies
19
区系组成分类
法瑞学派用以区分群落的主要工作方法称之 为排表比较法。 法瑞学派的分类方法是先从较低级的分类单 位开始，进而考虑较高级的分类单位，是一 种从下至上的一种“堆集的”方法。此法在 区别较低级的分类单位时较为适用。
24
群落动态发生演替原则群落分类英美学派
代表人物是F E Clements和A G Tansley 特点：对顶级群落和未达到顶级的演替系列群落，在分类 时采用不同的处理方法，建立了两个平行的分类系统(顶级 群落和演替系列群落)，因而称该系统为双轨制分类系统， 也有人将该系统称为动态分类系统(dynamic classification)。 美国国家地理数据委员会(federal geographic data committee) 于1996年制定了一个新的植被分类系统。该系统分为三个 水平(区域水平、外貌水平、植物区系水平)八个等级。目前 已在美国开始应用。
区别种主要用来区别亚群丛。 恒有伴生种总是出现在一个群落分类单位的多数样方中， 但不被选定为特征种或区别种。 恒有伴生种加特征种构成群丛或更高级分类单位的“特征 种组合”。
18
法瑞学派的群落分类系统(阳含熙,卢泽愚.1981)
群落分类单位
字尾 例子
群丛门 division
-ea
Querco-Fagea
群丛 association
-etum
Ericetum tetralicis ElymoAmmophiletum
亚群丛 subassociation -etosum Arrhenatheretum elatioris brizetosum
群丛变型 variant
—
Salvia variant
亚群丛变型 subvariant —
15
1.2.2植被的区系组成分类-法瑞学派
以植物群落的种类组成作为分类途径，在欧洲南部最为流 行，以中欧的法瑞学派(Braun-Blanquet学派)最具代表性。 基本观点：植物群落可根据它们的区系组成划分为各种植 被类型，就表达植物群落彼此间以及它们与环境之间的关 系来说，采用全部组成比任何其他特征均要好。 分类过程是通过排列群丛表来实现的。首先在野外做大量 的样方，通过排群丛表，找出特征种、区别种，从而达到 分类目的。
演替系列(series)群落 — — 演替系列群丛(associes) 演替系列单优种群丛(consocies) 演替系列群丛相(facies) 演替系列组合(socies) 集群(colony) 季相(aspect) 属(layer)
26
1.2.4《中国植被》(1980)分类
侯学煜的《中国的植被》(1960年)是第一部 关于中国植被分类的专著。他根据外貌、结 构、区系和生态地理环境等特征把中国植被 划分成为27个植被型，近60个群系纲。 吴征镒主编的《中国植被》(1980年)，将全 国植被划分为10个植被型组，29个植被型， 560多个群系。
14
植被的外貌分类
主要单位：群丛(association) 便于掌握。即使不知道植物名称或全然不了解任何生态 学知识，也能应用这些概念；且这些概念也在早期即已 得到普遍应用。 明显的局限性。即单独依靠外貌不能区分生态学关系差 异悬殊的类型。当需要分类的主要单位达20个以上时， 该途径便不能很好地继续进行。 主要用来研究大范围植被的对比，以及植被和气候的关 系。对于局部地区植物群落的研究，则应采用以种类组 成分析为基础的分类系统。
2
1森林植物群落分类与排序
分类与排序 植被分类的原则与系统 群落的命名
3
1.1分类与排序
分类(classification)
人为分类较适宜于应用科学，其依据是事物的特 征或对人类的利用价值。如公益林等。 自然分类应反映事物内在联系，其依据是事物的 亲缘关系、固有特征及其与生境间的固有联系。 目前，自然分类法尚未统一与完善，由于自然和 社会的背景及科学的发展不同，在世界各地形成 不同的学派。
25
英美学派的分类系统(阳含熙,卢泽愚.1981)
顶级群落(climax)系统 群系型(formation type) 群系(formation) 群丛(association) 单优种群丛(consociation) 群丛相(faciation) 组合(society) 集团(clan) 季相(aspect) 属(layer)
无倾向对应分析 (Detrended Correspondence Analysis)
10
PCA排序图
DCA排序图
11
分类与排序
如果是对群落进行分类，则承认群落是具有边界的 有机体；如果是对群落进行乔序，则承认群落是无 边界的，是个体论的观点。 一般说来，分布于连续生境中的群落具有连续性而 无明显可分的边界；分布于间断生境中的群落往往 具有明显可分的边界而连续性不明显。 如果排序结果构成若干点集时可达到分类目的；如 果分类允许重叠时也可反映群落的连续性。
第十章森林生态系统类型及其分类
森林植物群落分类与排序 植被分布规律 主要森林生态系统类型
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本章导读
识记：显域植被、隐域植被、泛域植被等概念； 主要的植被分类原则与系统；中国植被的分类 原则与系统；群落命名方法；植被分布的地带 性规律 领会：中国森林植被分布的地带性特点；群落 的分类与排序 简单应用：中国森林植被分布的地带性特点及 其经营管理 综合应用：主要森林生态系统的特点及其分布
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优势种途径1
在北美洲的群落学研究中，注意力往往被局限于群 落最高层的优势种，这是因为这些植物最直接地受 到气候的影响，它们通常是与地球上气候图式联系 着的。此外，在正常情况下，它们对于生态系统的 其它成分产生强有力的影响 最上层的优势种通常是生态幅较广的植物种，倘若 仅局限于群落最高层，分类仍然过于粗糙和一般， 在生态学上是不能满意的
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1.2植被分类的原则与系统
植物群落学方向的分类途径： 群落外貌途径 群落区系组成途径 优势种途径
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1.2.1植被的外貌分类
19世纪前半叶，植物地理学家洪堡德(Humboldt)等对植被 进行分类就是依靠群落外貌。 大致途径：首先从地球表面上最大的植被单位开始，进 而将它们划分为越来越小的单位。 根据优势植物的生长型和生长环境，将植被分成不同类 型或等级。 提出16个主要单位是按气候类型相联系的纬度带和经度 带来排列的，如森林(forest)、林地(woodland)、草地 (grassland)、草甸(meadow)、荒原(fellfield)等。
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1.2.3优势种途径
依据：生境的生态学特征不仅可以借助于植物种的总 名录反映出来，而且也可以借助于通过竞争业已成功 地取得优势的那些种的生态学特征反映出来。 局限性：有的地方树种单一，划分的某一种优势度类 型可能占的面积过大，也可能包括各种各样的环境条 件，这样的群落单位因异质性过大而不足取。在有些 地区，植物种类多，优势种不明显。如划分优势度类 型，人为性过强，显得缺乏明确标准。
生态系统分类方向：力图将群落学特征和立地特征 结合起来更全面地反映植被各特点。
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排序(ordination)
将一个地区内所调查的群落样地，按相似性来排定 各样地的位序，从而分析各样地间及其与生境间的 相互关系。此法称为群落的排序。 排序可有两个大的方面
(1)直接梯度分析：也可称为梯度分析或直接排序。是研 究植物种或植物群落沿着已被认识到、易于测定的环境 梯度的分布规律的方法。 (2)排序：亦称为间接排序或间接梯度分析。是根据群落 本身的属性，如种的相关性，取样的相似性、种的盖度 或频度导出抽象的轴或群落变化的方向。
群丛纲 class
-tea
Phragmitetea
群丛目 order
-etalia Littorelletalia
群丛属 alliance
-ion
Agropyro-Rumicion Crispi
亚群丛属 suballiance -ion(esion)
Alnion dlutin nosae Ulmion earpinifoliae
22
优势种途径2
芬兰所使用的“森林生境类型”主要是依 据灌木、草本甚至苔藓、地衣的优势度。 这种方法只有在乔木层的种类象芬兰那样 单纯的地区，这样的分类系统才会取得令 人满意的效果。
23
优势种途径3
第三种应用优势种概念的途径，是基于普遍考虑群落各层 的优势种。按各层优势种的联合来划分植物群落类型，而 不只强调某一层。在上层的植物种类生态幅度极大的情况 下，可以由从属层的不连续性来提示生态上的格局，这个 方法在温带地区业已成功地使用并取得良好的效果。但在 亚热带和热带地区，特别是优势种不明显的植被类型中， 完全按优势种来对群落加以划分是存在困难的。 在英美等国，群系以下时常按照优势种(可按照生物量、密 度、高度、覆盖度或其他指标来确定)划分植被类型，这样 划分出来的类型可称之为优势度类型。
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群落分类的基本途径
群落外貌的或结构的途径； 环境的途径； 多因子或景观途径(景观类型、微景观类型、生物地理群落类型等) 生物的分布区途径； 群落梯度的手段； 优势种的途径； 植被动态的途径； 层或生活型的途径； 层的归并的途径； 森林生境型的途径； 数码的比较的途径； Braun-Blanquet的植物区系组成的途径。
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《中国植被》划分群落的主要依据
植物种类组成：基本以优势种为主Βιβλιοθήκη Baidu有困难 时采用标志种。 外貌和结构：依据生活型，同时结合寿命。 生态地理特征：考虑地质原因，依据热量带 来划分。 动态特征：考虑演替的方向性。如荒山坡灌 草丛可认为是灌丛。 在划分高级等级时，侧重于外貌、结构和生 态地理方面。在确定中级以下分类单位时， 主要侧重于植物种类组成。
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分类单位
采用的主要分类单位为三级 植被型(高级单位) 群系(中级单位) 群丛(基本单位)
每一级分类单位之上，各设一辅助单位，即 植被型组、群系组和群丛组。 根据需要，在一些主要分类单位之下，设亚 级如植被亚型、亚群系。
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分类系统
植被型组(Vegetation type group) 植被型(Vegetation type) 植被亚型(Vegetation subtype) 群系组(Formation group) 群系(Formation) 亚群系(Subformation) 群丛组(Association group) 群丛(Association) 亚群丛(Subassociation)
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区系组成分类
分类的基本单位是群丛。
群丛：具有一定区系组成和一致外貌并发生于一致生境条件下的一种 植物群落。
认为群丛是抽象的植被分类等级，群落是具体的实体。群丛和 群落的关系类似于种和个体的关系。 对植物群落的看法介于有机体概念和连续体概念中间：承认种 的分布的连续性，也强调种间的相互作用导致某种不连续性。 在某个群落的种类组成中，总有一些种对某一特定关系比其他 种表现得更加敏感。可以利用这些在生态关系上具有明显指示 性的植物来进行群落分类，称为鉴别种(diagnostic species)。
由此形成五大传统的分类地区：北欧或斯堪的纳维亚和 波罗的海；南欧；前苏联；英国；美国。
5
森林生态系统分类的三个方向
植物群落学的方向：以植被的类似性作为分类的基 础。排序方法来研究群落空间格局的途径。 森林立地学的方向：以立地性质的同质性作为分类 的框架。
植物群落方向和立地方向并不完全对立，很多立地分类 亦常依靠植被的某些组成和结构上的特征。
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diagnostic species
鉴别种包括特征种、区别种和恒有伴生种。 特征种是指其分布局限在一定的植物群落片段(或样地)的 植物种，因而它们能够指示一定的群落和环境。
特征种不一定在群落中占优势，而是分布范围较窄，确限度大； 特征种包括确限种、偏宜种和适宜种。只有把一定地区所有群落 加以调查并通过不同群落类型间的对比后，才能肯定地确定哪些 是特征种。 在理论上，从群丛到群纲的任何分类等级，都可用特征种来表示 它的特征。
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排序(ordination)
极点排序法 主成分分析(principal components analysis)
8
PCA法两方面的不足
PCA指示用于原数据构成线性点集的情况。对于 分离的点集，PCA的结果还有助于形象地分类样 方点。但对非线性的点集，诸如马蹄形的，PCA 却无能为力。 如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性 状的相关又很小，就找不到明显的主分量。此时 取少量主分量所占的信息比例较低。
Bromus subvariant
群丛相 facies
—
Meracurialis facies
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区系组成分类
法瑞学派用以区分群落的主要工作方法称之 为排表比较法。 法瑞学派的分类方法是先从较低级的分类单 位开始，进而考虑较高级的分类单位，是一 种从下至上的一种“堆集的”方法。此法在 区别较低级的分类单位时较为适用。
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群落动态发生演替原则群落分类英美学派
代表人物是F E Clements和A G Tansley 特点：对顶级群落和未达到顶级的演替系列群落，在分类 时采用不同的处理方法，建立了两个平行的分类系统(顶级 群落和演替系列群落)，因而称该系统为双轨制分类系统， 也有人将该系统称为动态分类系统(dynamic classification)。 美国国家地理数据委员会(federal geographic data committee) 于1996年制定了一个新的植被分类系统。该系统分为三个 水平(区域水平、外貌水平、植物区系水平)八个等级。目前 已在美国开始应用。
区别种主要用来区别亚群丛。 恒有伴生种总是出现在一个群落分类单位的多数样方中， 但不被选定为特征种或区别种。 恒有伴生种加特征种构成群丛或更高级分类单位的“特征 种组合”。
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法瑞学派的群落分类系统(阳含熙,卢泽愚.1981)
群落分类单位
字尾 例子
群丛门 division
-ea
Querco-Fagea
群丛 association
-etum
Ericetum tetralicis ElymoAmmophiletum
亚群丛 subassociation -etosum Arrhenatheretum elatioris brizetosum
群丛变型 variant
—
Salvia variant
亚群丛变型 subvariant —
15
1.2.2植被的区系组成分类-法瑞学派
以植物群落的种类组成作为分类途径，在欧洲南部最为流 行，以中欧的法瑞学派(Braun-Blanquet学派)最具代表性。 基本观点：植物群落可根据它们的区系组成划分为各种植 被类型，就表达植物群落彼此间以及它们与环境之间的关 系来说，采用全部组成比任何其他特征均要好。 分类过程是通过排列群丛表来实现的。首先在野外做大量 的样方，通过排群丛表，找出特征种、区别种，从而达到 分类目的。
演替系列(series)群落 — — 演替系列群丛(associes) 演替系列单优种群丛(consocies) 演替系列群丛相(facies) 演替系列组合(socies) 集群(colony) 季相(aspect) 属(layer)
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1.2.4《中国植被》(1980)分类
侯学煜的《中国的植被》(1960年)是第一部 关于中国植被分类的专著。他根据外貌、结 构、区系和生态地理环境等特征把中国植被 划分成为27个植被型，近60个群系纲。 吴征镒主编的《中国植被》(1980年)，将全 国植被划分为10个植被型组，29个植被型， 560多个群系。
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植被的外貌分类
主要单位：群丛(association) 便于掌握。即使不知道植物名称或全然不了解任何生态 学知识，也能应用这些概念；且这些概念也在早期即已 得到普遍应用。 明显的局限性。即单独依靠外貌不能区分生态学关系差 异悬殊的类型。当需要分类的主要单位达20个以上时， 该途径便不能很好地继续进行。 主要用来研究大范围植被的对比，以及植被和气候的关 系。对于局部地区植物群落的研究，则应采用以种类组 成分析为基础的分类系统。
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1森林植物群落分类与排序
分类与排序 植被分类的原则与系统 群落的命名
3
1.1分类与排序
分类(classification)
人为分类较适宜于应用科学，其依据是事物的特 征或对人类的利用价值。如公益林等。 自然分类应反映事物内在联系，其依据是事物的 亲缘关系、固有特征及其与生境间的固有联系。 目前，自然分类法尚未统一与完善，由于自然和 社会的背景及科学的发展不同，在世界各地形成 不同的学派。
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英美学派的分类系统(阳含熙,卢泽愚.1981)
顶级群落(climax)系统 群系型(formation type) 群系(formation) 群丛(association) 单优种群丛(consociation) 群丛相(faciation) 组合(society) 集团(clan) 季相(aspect) 属(layer)