第二章 矿质营养-氮同化-NR

学习导图---讲故事
发生地点
氮同化
主角特点
主要事件
二、硝酸盐的还原
NR NO3NO2部位 NiR NH4+
问题？
酶及其特性 供氢体（电子供体）
故事概要
液泡 质体
第一个主角 NR
硝酸还原酶
亚硝酸还原酶
胞质
植 物 细 胞 对 硝 酸 盐 的 吸 收
二、硝酸盐的还原
NO3NR NO2NiR NH4+
1.硝酸盐还原
硝酸盐还原在细胞质中进行。由硝酸还原酶 （nitrate reductase, NR）催化反应 ： NO3- + NADH + H+ NO2- + NAD+ + H2O
(1). NR同型二聚体
是一种含Mo的黄素蛋白质， 由黄素腺嘌呤二核苷酸 （FAD），细胞色素b557和 钼复合体（Mo-Co）组成.
（2）叶绿素含量
叶绿素含量与N素水平密切相关（也与品种及生育期有关） 如南京地区载培的吉利小麦，返青阶段功能叶片叶绿素含 量以占干重1.7-2%为宜。
（3）酰胺和淀粉含量
水稻叶片中的天冬酰胺可作为施 N 肥的生理指标，当植物 吸N过多时，以酰胺态N贮存。
水稻叶鞘中淀粉含量也可作为施N肥的指标，当N素不足时， 淀粉在叶鞘中积累。
植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系
(二) 作物营养丰缺指标
1. 形态指标 长相、长势、叶色
2. 生理生化指标 （1）叶中元素含量：适量，比例
（2）叶绿素含量 （3）酰胺和淀粉含量
（4）酶活性
（1）叶中元素含量：适量，比例
作物组织中矿质元素的含量与生长或产量间有一定关系
贫困调节
当某些元素极度缺乏时，增加这一元素使产量大大增加， 但该元素的百分比下降或不变。继续增加时，叶中该元素 的百分比与产量都直线增加，这一段称为贫困调节，说明 该元素不足，施肥有显著效果，
一、施肥增产的生理基础（crop yield and fertilization)
1. 促进光合作用，增加有机机营养
（1）扩大光合面积： 施N，可增加原生质，促进叶片
生长，扩大叶面积
（2）提高光合能力：N，Mg是叶绿素的组成部分。 （3）延长光合时间：肥料充足，可防止叶片早衰，延 长叶片的寿命，有利于光合产物的累积。
第四节
氮的同化
一、植物的氮源 二、硝酸盐的还原 三、氨的同化
!
一、植物的氮源
空气 氮气
不能直接利用
自然固氮
固氮 90% 生物固氮 动物、粪便、尿 氨基酸合成 铵
工业固氮 自生固氮 细菌
反硝化作用
根瘤菌固 氮
氮同化 硝酸盐
土壤
硝化作用
氨化作用
问 题
植物需要哪些矿质营养？ 植物细胞如何吸收矿质营养？ 矿质营养如何在植物中运输？ 氮在体内是如何同化的？
(3) 叶 片 和 根 中 硝 酸 盐 的 还 原
叶片中的硝酸盐还原
细胞质中，硝酸还原酶 就利用NADPH/NADH供氢 体将硝酸还原为亚硝酸。
叶绿体内存在的NiR利用 光合链提供的还原型Fd 作电子供体将NO2－还原 成NH4＋。
硝酸还原酶
液泡
质体
总结
硝酸还原酶
亚硝酸还原酶
硝酸盐 转运体
NRT 胞质
3. 需肥临界期
作物在生长发育中的某一时期，如果缺乏某些必需元素， 就会显著影响生长，即使以溶施用大量肥料，也不有弥 补所造成的损失，这个时期称植物的需肥临界期。
并不是需要肥料多，而是指对肥料缺少最敏感的时期。
4. 不同生育期，施肥作用不同
小麦：分蘖期施肥促进分蘖，增加蘖数；拔节期施肥增 加有效分蘖和小穗数、粒数；抽穗期施肥增加粒重。后 期追肥太多则延迟成熟，反会使产量降低。
拓展知识—氨转运
Plant nitrogen nutrition: sensing and signaling
Molecular regulation of cellular N transport and signaling.
第六节 合理施肥的生理基础（自学）
一、施肥增产的生理基础
二、作物的需肥规律
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一、施肥增产的生理基础（crop yield and fertilization)
2. 调节代谢，控制生长发育
（ 1）不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。
如N促进营养生长，而P、K则同时促进生殖生长，所以合 理施用N，P，K既促进营养生长，又促进生殖生长。
（2）改善光合产物的分配和利用：如P、K有利于光合产 物的运输，大量光合产物运向产品器官，则提高产量。
发生地点
氨的 同化
主角特点
主要事件
故事概要：氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的
三、 谷氨酰胺合成酶
氨谷氨酸合酶 的 同 化
氨的同化在根、根瘤和叶片进行。
氨的同化
1、谷氨酰胺合成酶途径 (glutamine synthetase pathway)
谷氨酸
谷氨酰胺
2、谷氨酸合酶途径（glutamate synthase pathway）
供氢体是NADH（NADPH）
分子量
20万～50万
光合作用？
(2). NR是一种诱导酶（适应酶）
NR基因表达的调控
硝酸盐
是指当植物生长在完全不含 硝酸盐而只含铵盐的介质中 时，在植物体内测不出硝酸 还原酶的活动，只要向培养 介质中加入硝酸盐植物体内 很快出现硝酸还原酶，并能 利用NO3- 作为氮源。
连栋大棚
优点: 1.不受土地条件的限制 2.改善作物品质 3.节省水、肥 4.便于工厂化生产
苗盘
无土栽培注意事项
1.增氧
①搅拌。此法有一定效果。
②用压缩空气通过起泡器向溶液内扩散微细气泡。 ③把化学试剂加入营养液中产生氧气。
④将营养液进行循环流动。此法效果尚好,生产上普遍采用。 2.水分和养分的调整 3.液温的管理 4.pH的调整 最好选用比较平衡的配方,使pH变化比较平稳,可以省去调整。 pH上升时,用H2SO４或HNO３中和，pH下降时,用NaOH或 KOH中和。
谷氨酰胺
α-酮戊二酸
谷氨酸
谷氨酸
3、谷氨酸脱氢酶途径 (glutamate dehydrogenase pathway)
α-酮戊二酸
谷氨酸
4、氨基交换作用（transamination）
谷氨酸
草酰乙酸
天冬氨酸 α-酮戊二酸
谷氨酰胺
天冬氨酸
天冬酰胺
谷氨酸
天冬酰胺在碳和氮代谢的平衡中起重要作用，因 为它的稳定性高，氮碳比高（2N:4C)
思考题

现配制了4种溶液（如下表），每种溶液的总浓度是相同， 将已经发育的小麦种子放到这些培养叶中，14天后测定的 数据如下表所示。请简要分析一下产生这个实验结果及产 生的原因。
处理
溶液
根长/mm
奢侈消耗
如这种元素的供应继续增加，则该元素的百分比有所增加， 而产量不增，说明已过量，施肥效果不明显的阶段。
元素的临界值
在该元素的增加不再引起增产 时的百分数，称该元素的临界
值，这是保证作物高产而又不
浪费肥料的最适含量，在此值 以下施肥有效，过之则无效， 可作为施肥的主要依据。
各元素要保持一定的比例
温室番茄无土栽培
连栋大棚无土栽培番茄
荷兰 水果 黄瓜
无土栽培甜瓜
蛋茄
网纹 甜瓜
岩棉生产生菜
轻基质无土 栽培屋顶绿 化工程
无 土 立 体 栽 培
你能否设计一套适合家庭阳台 蔬菜无土栽培的配方？
作
业
1.简述各元素的生理功能,可利用状态及缺素症状 2.参与光合作用的元素有那些 3.引起叶片失绿的元素 4.参与循环及不参与循环的元素 5.参与N代谢的元素 6.参与有机物运输的元素
最高生产效率期（植物营养最大效率期）
某种栽培作物施肥效果最好的时期。 一般以种子或果实为收获的经济器官时，其最高生产效 率期是在生殖期。 一般作物的营养最大效率期和需肥临界期是基本相同的。
三、施肥指标
(一)土壤营养丰缺指标
小麦：有机质含量达1%,总氮含量在0.06%以上,速效氮30～40mg· L-1, 速效磷在20mg· L-1以上,速效钾30～40mg· L-1
氮
主要事件 研究进展 氮转运体 硝态氮形成 氨态氮
拓展知识--氮的跨膜运输机制
其它有关氮素转运体
NH4+ transpoter
Amino acid transpoter （AMT）
Peptide transpoter
第四节 氮的同化
一、植物的氮源
二、硝酸盐的还原 三、氨的同化
学习导图---讲故事
一、施肥增产的生理基础（crop yield and fertilization)
3. 改善土壤条件，满足植物生长需要
（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH。 （2）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构， 及土壤的水分，温度，通气状况，利于根系的生长和吸 收，因而促进整个植物的生长发育。 （3）有机肥改善土壤结构，促进微生物活动，加速有机
物质的分介和转化，为植物提供更丰富的营养条件。
二、作物的需肥规律（crop growth and nutrition requirement）
1. 不同作物所需要的肥料不同
叶菜类要多施N肥，使叶片肥大，色绿；禾谷类多施P 肥，籽粒饱满；豆类要少施N，充分发挥根瘤菌的作用 而多施P，K肥。 块根，块茎类多施K肥利于CH2O的积累；甜菜，苜蓿， 亚麻等对B的要求较为特殊。
2. 同一作物不同生育期对肥料的吸收是不均衡的。
幼苗期，生长较慢，吸收量也少。
在植物长成，拔节，抽穗，开花，结实，生长旺盛， 需肥逐渐增加到最高。
生长后期：长势减弱，吸肥量也减少，最后到成熟期， 停止吸收。 不同生长习性的作物吸收也不相同
稻、麦等一次开花作物施肥要集中在前期，中期； 棉花等多次开花作物在开花后，营养生长和生殖生长 同时并进，所以要注意花期施肥。
叶片氮同化过程
学生总结
叶 片
胞质
叶绿体
液泡
质体
质体
共生体
胞质 液泡
根
根 瘤 和 非 根 瘤 植 物 对 氮 的 吸 收
液泡
质体
硝酸还原酶 亚硝酸还原酶
硝酸盐转运器
胞质
植 物 细 胞 对 硝 酸 盐 的 吸 收
知识拓展：植物体中的氨转运体AMTs
AMT1;4 flower
AMT1;1 AMT2;1 AMT1;1 AMT1;2 AMT2;1
（4）酶活性
某些元素缺乏时，某些酶的活性就会降低或升高。 这对确定是否缺乏微量元素有更大的价值。 缺N时，硝酸还原酶活性降低， 缺Zn，碳酸酐酶和核酸酶活性降低
缺Cu，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶下降
缺Fe，过氧化物酶降低 缺P，酶性磷酸酯酶活性增加10-50倍
缺Mo，硝酸还原酶活性降低。
无土栽培（自学）
证明NO3- 和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3- 同时产生 缺N症状。
吴相钰、汤佩松,1957
根 中 硝 酸 盐 的 还 原
NRT
(3) 叶 片 和 根 中 硝 酸 盐 的 还 原
硝酸盐通过硝酸转运器进入细胞质，被NR还 原为NO2－，但电子供体NADH来源于糖酵解。 形成的NO2－再在前质体被NiR还原为NH4＋。
知识拓展：AMT1的分布
AMT1:3 AMT1:1 AMT1:2
(Loqué & Yuan, et al., 2006, Plant J; Yuan et al., 2007, Plant Cell)
拓展知识—氮的吸收转运
Current Opinion in Plant Biology 2017, 39:57–65
植 物 细 胞 对 硝 酸 盐 的 吸 收
2. 亚硝酸还原酶(nitrite reductase,NiR)
叶中NO２-运进叶绿体， 在NiR 作用下，使NO２还原为NH4+
根中,NO２－在前质体中 被还原为NH4+。
NiR的辅基是铁卟啉和西罗血红素
叶片氮素吸收过程简图
硝酸盐还原 –故事–总结
故事背景 施氮肥 故事地点 细胞质 质体 故事主角 NR/NiR
植 物 细 胞 对 硝 酸 盐 的 吸 收
拓展知识—植物体内的NRT
NRT1 family: 53个基因(已证明13个 具有硝酸转运活性)
NRT2 family:
7个基因,具有组织和发 育时期特异性，如 NRT2.1主要在根表达。
第二个主角
液泡
质体
NiR
硝酸还原酶
亚硝酸还原酶
硝酸盐 转运体
NRT 胞质
sink leaves
source leaves
AMT1;1 AMT1;2 AMT1;3 AMT1;5 AMT2;1
Roots roots
Functional organization of different AMTs in roots
(Gazzarrini et al., 1999, Plant Cell; Sohlenkamp et al., 2002, Plant Physiol.; Yuan et al., 2007, Plant Cell)