第二章植物寒害及抗寒生理讲义

图 7 低温锻炼时光合、生长与 贮藏物的变化
人们还发现，人工 向植物渗入可溶性 糖，也可提高植物 的抗冻能力。 但是，植物进行抗 冻锻炼的本领，是 受其原有习性所决 定的，不能无限地 提高。 水稻无论如何锻炼 也不可能象冬小麦 那样抗冻。
2.化学调控
一些植物生长物质可以用来提高植物的抗冻性。 比如用生长延缓剂 Amo1618 与 B9 处理，可提高槭树 的抗冻力。 用矮壮素与其它生长延缓剂来提高小麦抗冻性已开 始应用于实际。 脱落酸可提高植物的抗冻性已得到比较肯定的证明， 如20μg·L-1脱落酸即可保护苹果苗不受冻害； 细胞分裂素对许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠 菜等都有增强其抗冻性的作用。 用化学药物控制生长和抵抗逆境(包括冻害)已成为 现代农业的一个重要手段。
(2)冰晶体对细胞的机械损伤。
由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力
会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使
原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭
受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢
的正常进行。
(3)解冻过快对细胞的损伤。
结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不
会太大。
若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易 于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有 可能被撕裂损伤。
及桃、杏、梨、苹果等温带植物。
5、非常抗寒植物
这类植物的膜脂相变温度更低，膜结构的低温稳定性 很高。在抗寒锻炼中，
1)积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜蛋白和膜
磷脂，还能增加酶的还原能力，防止膜脂的过氧化反 应，避免膜半透性的丧失。
2)还能增加脂膜的量，使膜的变成弯曲的波浪状，
具备很高的抗冰冻脱水性能。
3)产生阻止冰晶形成的物质，使细胞液处在过冷 或超冷状态，几乎完全能够避免质膜ATP酶的失 活。这类植物能够在零下20C以下的低温下生存。 例如北方的杨树、柳树、刺槐、松柏、云杉等北
温带、寒带及高寒地区的植物。
抗寒性植物类型划分的实践意义
在引进外来植物品种时，必须详细了解原产地的
温度条件，它们的抗寒性能必须同引进地区的温度相
膜脂不饱和脂肪酸含量较高，在不很低的温度下，能
避免细胞内结冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的
积累，所以避免和抵抗冰冻脱水的能力低，只能在不
低于零下5C 的温度中生存。例如柑橘、马铃薯等也热
带植物。
3、中度抗寒植物
具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积
累糖或者其它保护物质。因此细胞液具有较高的 浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的 能力很低，能在零下5C到零下10C 条件下生存。
这一方面是因为冰冻脱水引起细胞失水干燥，产生
蛋白质变性凝固。另一方面，会使细胞发生收缩凹
陷，使细胞质膜受到破坏。 总之， 抗寒植物的适应
办法是，在抗寒锻炼中，大量积累亲水性物质， 另
外还增加质膜量，使质膜成为 弯曲的波浪状，能避
免冰冻脱水导致细胞收缩时的损伤。
（二）抗寒植物的类型
各种植物的抗寒性不同，我们把植物的抗寒性划分为
3、能阻止细胞内结冰 ，防止冰晶对膜的直接 破坏。在抗寒锻炼中，细胞液中的溶质含量增 加而降低冰点，甚至形成过冷或超冷状态。另 一方面是增加膜对水的透性，以便在温度降低
时，细胞内的水分，能迅速的流到细胞外去结
冰 ，避免在细胞内结冰所发生的严重冻害。
4、具备抗冰冻脱水的性能，细胞内的水分流到细胞
外结冰有时也会造成伤害:
3.农业措施
作物抗冻性的形成是对各种环境条件的综合 反应。因此，环境条件如日照多少、雨水丰 欠、温度变幅等都可决定抗冻性强弱。 秋季日照不足，秋雨连绵，干物质积累少， 体质纤弱；或者土壤过湿，根系发育不良； 或者温度忽高忽低，变幅过剧；或者氮素过 多，幼苗徒长等，都会影响植物的锻炼过程， 使抗冻能力低下。因此要采取有效农业措施， 加强田间管理，防止冻害发生。 比如：见下页
（四）提高植物抗冻性的措施
1.抗冻锻炼
在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物 提高抗冻的能力，是一项有效的措施。 通过锻炼（ hardening ）之后，植物的含水量发生 变化，自由水减少，束缚水相对增多；膜不饱和脂 肪酸也增多，膜相变的温度降低；同化物积累明显， 特别是糖的积累； 激素比例发生改变，脱水能力显著提高。 经过低温锻炼后，植物组织的含糖量 ( 包括葡萄糖、 果糖、蔗糖等可溶性糖)增多(图11-10)，还有一些 多羟醇，如山梨醇、甘露醇与乙二醇等也增多。
图4 在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动， 穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分 匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成，导致细胞死亡。相反， 细胞会脱水，非原生质体发生结冰。
2.巯基假说
这是莱维特(Levitt)1962年提出的植物细胞结冰引起蛋 白质损伤的假说。 当组织结冰脱水时，巯基(-SH)减少，而二硫键(-S-S-) 增加。当解冻再度失水时，肽链松散，氢键断裂，但-SS-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的 空间构象改变，因而蛋白质结构被破坏(图11-7)，进而 引起细胞的伤害和死亡。
低温到来前，植物对低温的适应变化主要如下：
1.植株含水量下降 随着温度下降，植株含水量逐渐减少，特别是 自由水与束缚水的相对比值减小。 2.呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降而逐渐减弱，很多 植物在冬季的呼吸速率仅为生长期中正常呼吸 的二百分之一。 3.激素变化 随着秋季日照变短、气温降低，许多树木的叶 片逐渐形成较多的脱落酸，并将其运到生长点 (芽)，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含 量则减少。
第二章 植物寒害及抗寒生理
一、植物抗寒特性与类型
（一）抗寒植物的特性
（二）抗寒植物的类型
三、低温冷害
二、冻害霜害 （一）结冰冻害的生理原因 （二）抗寒性的生理基础 （三）抗冻性与生长发育 （四）抗寒性与环境条件 （五）抗寒锻炼提高抗寒性
四、抗寒性中的几个主要问题 (一）植物抗寒性的差异 (二）植物抗寒的方式
1、在温度降低时，必须维持植物生物膜正常的液晶 态，不会发生相变。在抗寒锻炼中，能增加膜磷脂和 不饱和脂肪酸的含量，是防止膜相变的重要因素。 2、必须具备膜结构上的稳定性，可以在抗寒锻炼中 得到加强，并于植物品种的抗寒性成正相关，在抗寒 锻炼中积累起来的可溶性糖和氨基酸等物质，对膜的 稳定性起保护作用。
胞间结冰与化冻
脱水胁迫 膜蛋白变性 机械胁迫 渗透胁迫
膜脂-蛋白质相互作用的改变 K+泵和糖运输酶系统失活 K+和糖大量外渗 磷酸化解偶联
叶绿体和线粒体
功能受阻
水渗入
组织
失去
膨压
膜上的
Ca++为K+ 置换
原生质
膨润
细胞内缺氧
膜系统破坏
细胞死亡
原生质膨润是指液泡膜受伤后离子进入原 生质，在融冰后原生质由于离子浓度高而 大量吸水，造成膨润。
适应。或者人工创造引进植物所需要的温度条件，不
然就会使引种遭到失败，南方观赏花木移到北方就容
易冻死。另外可以通过育种将一种植物的高抗寒性基
因，转移到另一种不抗寒或抗寒性不强的植物中去， 就能提高植物的抗寒性，培育出又强又能高产的的新 品种。
二、抗冻性
(一) 冻害
冰点以下低温对植物的危害叫做冻害 (freezing
在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发 生一系列适应低温的形态和生理生化变化，其抗寒
力才能得到提高，这是所谓的抗寒锻炼。
如冬小麦在夏天 20℃时，抗寒能力很弱，只能抗-
3℃的低温；秋天 15℃时开始增强到能抗 -10℃低温；
冬天 0℃以下时可增强到抗 -20℃的低温，春天温 度上升变暖，抗寒能力又下降。
图 5冰冻时由于分子间-S-S-的形成而蛋白质分子伸展假说示意图
3.膜的伤害 膜对结冰最敏感，如 柑橘的细胞在-4.4～
-6.7℃ 时 所 有 的 膜
(质膜、液泡膜、 体
和线粒体 ) 都被破坏，
小麦根分生细胞结冰 后线粒体膜也发生显 著的损伤。
图 6细胞结冰伤害的模式图
结冰冻害的研究进展 用下面的图说明
经过逐渐的降温， 植物在形态结构 上也有较大变化， 如秋末温度逐渐 降低，抗寒性强 的小麦质膜可能 发生内陷弯曲现 象。 这样，质膜与液 泡相接近，可缩 短水分从液泡排 向胞外的距离， 排除水分在细胞 内结冰的危险 (图3)。
图 3冬小麦低温锻炼前后质膜的变化 A. 锻炼前的细胞，水在途经细胞质时可能 发生结冰； B.锻炼后的细胞， 膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外
根据这个模式图指出：
1、在胞间结冰时同时会产生脱水、机械和渗
透三种胁迫。 2、这三种伤害能改变膜脂——蛋白质间的相
互作用和使膜蛋白质变性。
3、膜功能的变化使得膜上与K+和 糖类物 质运输有关的膜系统失活；胞内的K+和糖 类物质就会大量向胞外渗漏。 4、同时结冰使叶绿体和线粒体的磷酸化解 偶联，减少了ATP能量的供应，结果也能使 K+ 大量外渗，导致原生质膨润及叶绿体和 线粒体功能受阻。
（一）植物冷害的症状
（二）冷害的生理变化 （三）代谢过程的生理障碍 （四）膜结构功能与抗冷性机理
五、植物抗寒性鉴定指标
（一）生态指标 （二）形态指标 （三）代谢指标
第二章
植物寒害及抗寒生理
植物体细胞受到寒害影响最大
一、植物抗寒特性与类型 （一）抗寒植物的特性
的就是它的生物膜体系：
1、生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态； 2、膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特 别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。 结果：引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害 和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。
4.生长停止，进入休眠
冬季来临之前，植株生长变得很缓慢，甚至 停止生长，进入休眠状态。 5.保护物质增多
在温度下降的时候，淀粉水解加剧，可溶性 糖含量增加，细胞液的浓度增高，使冰点降 低，减轻细胞的过度脱水，也可保护原生质 胶体不致遇冷凝固。
(三) 冻害的机理
1.结冰伤害
胞间结冰引起植物受害的主要原因是： (1) 原生质过度脱水，使蛋白质变性或原 生质发生不可逆的凝胶化。 由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成， 细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较 大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使 胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使 冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取， 终于使原生质发生严的植物 特点：膜脂相变温度在植株细胞液的冰点温度之上， 因此不可避免地要产生细胞内结冰。在遭受寒害时， 总是因为细胞内结冰而死亡。例如番茄、黄瓜、水稻、 香蕉、菠萝等起源于热带的各种喜温植物，在10 C以 下就会发生冷害。
2、低度抗寒的植物
特点：膜脂相变温度，稍低于植物细胞液的结冰温度，
结冰。
胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细
胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。
胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，
细胞内的水分也冻结。
（二）植物对冻害的适应性
植物在长期进化过程中，在生长习性和生理生 化方面都对低温具有特殊的适应方式。 如一年生植物主要以干燥种子形式越冬； 大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而 以埋藏于土壤中的延存器官(如鳞茎、块茎等) 渡过冬天； 大多数木本植物或冬季作物除了在形态上形成 或加强保护组织(如芽鳞片、木栓层等)和落叶 外，主要在生理生化上有所适应，增强抗寒力。 在一年中，植物对低温冷冻的抗性也是逐步形 成的。
例如油菜中的许多品种，菠菜、枇杷、茶树、油
桐等南温带的植物。
4、高度抗寒的植物
膜脂相变温度很低。在抗寒锻炼中除了增加膜脂的不
饱和脂肪酸和积累糖类保护物质外，还能积累膜磷脂 和膜蛋白质，增加可溶性蛋白质的亲水性，能防止和 避免质膜ATP酶的失活。不仅避免细胞内结冰，而且 具有相当强的抗冰冻脱水的能力，能在零下10C到零 下 20C低温下生存。例如我国北方的冬小麦品种，以
injury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗 冻性(freezing resistance)。 冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时 期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间
长短而有很大差异。
植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去
膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。
冻害主要是冰晶的伤害。 植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内