(完整版)微生物的代谢及其调控

1微生物的代谢
微生物代谢包含微生物物质代谢和能量代谢。

1.1 微生物物质代谢
微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各样分解代谢与合成代谢的
总和。

1.1.1 分解代谢
分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。

—般可将分解代谢分为TP。

三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类
等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第
一阶段产物进一步降解成更加简单的乙酰辅酶 A 、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH 及 FADH2；第三阶段是
经过三羧酸循环将第二阶段产物完好降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。

第二和第三阶段产生的ATP、NADH 及FADH2 经过电子传达链被氧化，可产生大批的 ATP。

1.1.1.1 大分子有机物的分解
（ 1）淀粉的分解
淀粉是很多种微生物用作碳源的原料。

它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和
支链淀粉之分。

一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。

直链淀粉为α一 l、 4 糖苷键构成的直链分子；支链淀粉不过在支点处由α—1、6糖苷键连结而成。

微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。

淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。

它的种类好多，作用方式及产物也不尽同样，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包含β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。

以液化型淀粉酶为例，这种酶能够随意分解淀粉的。

α-l、4 糖苷键，而不可
以分解α-1、 6 糖苷键。

淀粉经该酶作用此后，黏度很快降落，液化后变为糊精，
最后产物为糊精、麦芽糖和少许葡萄糖。

因为这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉
黏度急速降落，故称液化淀粉酶；又因为生成的麦芽糖在光学上是α型，所以又称为“ α—淀粉酶。

（ 2）纤维素的分解
纤维素是葡萄糖由β— 1，4 糖苷键构成的大分子化合物。

它宽泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要构成成分。

人和大多半动物均不可以消化纤维素。

可是好多微生物，如木霉、青霉、某些放线茵和细菌均能分解利用纤维素，原由是它们
能产生纤维素酶。

纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。

它由 C1 酶、Cx 酶和β-葡萄糖苷酶构成。

纤维素在 C1 酶和 Cx 酶共同作用下，被水解成纤维二糖，再经过β—葡萄糖苷酶作用，最后变为葡萄糖。

（ 3）蛋白质的分解
蛋白质是由氨基酸构成的分子巨大、构造复杂的化合物。

它们不可以直接进入细胞。

微生物利用蛋白质，第一分泌蛋白酶至体外，将蛋白质分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物，而后再进入细胞。

蛋白质的分类蛋白酶的种类好多，有 100 多种。

当前比较常用的蛋白酶分类方法有以下几种：
①依照水解蛋白质的方式，可分为内肽酶和端肽酶两大类。

②依照蛋白酶的根源，可分为动物蛋白酶、植物蛋白酶和微生物蛋白酶。

③依照蛋白酶在生物体内所在的地点，可分为胃蛋白酶、胰蛋白酶、木瓜蛋白酶和菠萝蛋白酶等。

④依照蛋白酶作用的最适pH，可分为酸性蛋白酶、中性蛋白酶和碱性蛋白酶。

⑤依据蛋白酶的活性中心和最适作用pH，可分为丝氨酸蛋白酶、巯基蛋白酶、金属蛋白酶和酸性蛋白酶。

产生蛋白酶的菌种好多，细菌、放线菌、霉菌等均有。

不一样的菌种能够生
产不一样的蛋白酶，如黑曲留主要生产酸性蛋白酶，短小芽孢杆菌生产碱性蛋白酶。

不一样的菌种也可生产功能同样的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不
一样的蛋白酶。

（4）氨基酸的分解
微生物对氨基酸的分解，主假如脱氨作用和脱羧基作用。

a.脱氨作用
脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不一样而不一样。

①氧化脱氨：这种脱氨方式须存有氧气参加的条件下进行，专性厌氧菌不可以进行氧化脱氨。

微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基酸氧化酶，以FAD 或FMN 为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD 或NＡDP 作为氢载体。

氧化脱氨
生成的酮酸一般不累积，而被微生物持续转变为羟酸或醇，如丙氨酸氧化脱氨生
成丙酮酸，丙酮酸可借 TＣA 循环而持续氧化，化学反响式以下：
②复原脱氨：复原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。

能进行复原脱氨的
微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。

腐败的蛋白质中常分别到饱和脂肪酸即是由相
应的氨基酸生成，如梭状芽抱杆菌可使丙氨酸复原脱氨成丙酸，化学反响式以下：
③水解脱氨：不一样氨基酸经水解脱氨生成不一样的产物。

同种氨基酸水解以后
也可形成不一样的产物氨酸水解以后可形成乳酸，也可形成乙醇，化学反响式以下：
④减饱和脱氨：氨基酸在脱氨的同时，其α、β键减饱和，结果生成不饱和酸，
如天冬氨酸减饱和脱氨生成延胡素酸。

⑤脱水脱氨：含羟基的氨基酸在脱水过程中脱氨、如丝氨酸脱水后，经α－氨基丙
烯酸、α－亚氨基丙酸，再水解脱氨成丙酮酸，化学反响以下：
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b.脱羧基作用
氨基酸脱羧常见于腐败细菌和真菌中。

不一样氨基酸在相应氨基酸脱羧酌的
作用下，催化氨基酸脱按生成有机胶和二氧化碳。

1.1.1.2 己糖的降解
a.EMP 门路
糖的酵解是各样发酵的基础，发酵作用是酵解过程的发展。

EMP 门路又称糖酵解，或双磷酸己糖降解门路。

这是氧化葡萄糖产生丙酮酸的过程，它往常是碳水化合物分解过程的第一阶段。

很多微生物能进行该门路的反响。

事实上，它存在于大多半活细胞中。

EMP 门路包含 10 个独立的，但又是连续的反响，其次序及所需的酶见图 2。

糖酵解中的酶催化六碳葡萄糖裂解生成两个三碳糖，这些糖而后进一步被氧化释
放能量，同时进行原子的重排而形成了两分子丙酮酸。

糖酵解时期NAD ＋被还原成 NADH ，并且经过底物水平磷酸化作用净产生两分子的ATP。

所以，葡萄糖经 EMP 门路降解成丙酮酸的总反响式为：
C6H12O6＋ 2NAD +＋ 2Pi＋ 2ADP →2CH3COCOOH ＋ 2NADH ＋ 2H++2ATP＋2H2O
反响中所生成 NADH 一定从头氧化为 NAD 后才能持续不停地推进所有反响。

糖酵解过程不需要氧的参加，它能够在无氧或有氧的条件下发生。

在无氧的条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵；如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。

在有氧状况下， NADH 经呼吸链氧化，同时丙酮酸进入三羧酸循环。

图 1-1 EMP 门路简图
EMP 门路 10 步反响详述以下：
（1）葡萄糖形成葡糖 -6-磷酸。

不一样菌种经过不一样方式实现这步反响。

在酵母茵、真菌和很多假单胞茁等好氧细菌中，经过需要 Mg+ 和 ATP 的己糖激酶来实现（此反响在细胞内为不行逆反响）；在大肠杆菌和链球菌等兼性厌氧茵中，可借磷酸
烯醇式丙酮酸—磷酸转移酶系统在葡萄糖进入细胞之时即达成了磷酸化。

（2）葡糖 -6-磷酸经磷酸己糖异构酶异构成就糖 -6-磷酸。

（3）果糖 -6- 磷酸经过磷酸果糖激酶催化成就糖 -1,6-二磷酸。

磷酸果糖激酶是EMP 门路中的一个重点酶，故它的存在就意味着该微生物拥有EMP 门路。

与己糖激酶相像的是，磷酸果糖激酶也需要 ATP 和 Mg2+，且在活细胞内催化的反响是不行逆的。

（4）果糖 -1， 6-二磷酸在果糖二磷酸醛缩酶的催化下，分裂成二羟丙酮磷酸和
甘油醛 -3-磷酸两个丙糖磷酸分子。

果糖二磷酸醛缩酶不只在葡萄糖降解中十分重要，并且对葡糖异生作用 (g1uconeogenesis)即对由非碳水化合物前体逆向合成己糖的反响也很重要。

此外，二羟丙酮磷酸在糖代谢和脂类代谢中仍是一个重要的
连结点，因为它可被复原成甘油磷酸而用于脂类的合成中。

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应（ 4）中产生平分子的丙糖磷酸，但二羟丙酮磷酸只有转变为甘油醛-3-磷酸后
才能进一步代谢下去。

所以，己糖分子至此实质上已生成了 2 分子甘油醛 -3-磷酸。

今后的代谢反响在所有能代谢葡萄糖的微生物中都没有什么不一样了。

（6）甘油醛 -3-磷酸在甘油醛 -3-磷酸脱氢酶的催化下产生 1,3-二磷酸甘油酸。

此
反响中的酶是一种依靠 NAD+ 的含硫醇酶，它能把无机磷酸联合到反响产物上。

这一氧化反响因为产生一个高能磷酸化合物和一个NADH+H+ ，所以从产能和产复原力的角度来看都是十分重要的。

（7）l,3- 二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下形成 3-磷酸甘油酸。

此酶是一种依靠 Mg2+的酶，它催化 1,3-二磷酸甘油酸 C-1 地点上的高能磷酸基转移到
ADP 分子上，产生了本门路中的第一个 ATP。

这是借底物水平磷酸化作用而产ATP 的一个实例。

（8） 3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的作用下转变为2-磷酸甘油酸。

（9） 2-磷酸甘油酸在烯醇酶作用下经脱水反响而产生含有一个高能磷酸键的磷
酸烯醇式丙酮酸。

烯醇酶需要 Mg2+ 、Mn2+或 Zn2+等二价金属离子作为激活剂。

（10）磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的催化下产生了丙酮酸，这时，磷酸烯醇式丙酮酸分子上的磷酸基团转移到 ADP 上，产生了本门路的第二个 ATP，这是借底物水平磷酸化而产生 ATP 的又一个例子。

由上可知在无氧条件下，整个 EMP 门路的产能效率是很低的，即每一个葡萄糖分子仅净产 2 个 ATP，但此中产生的多种中间代谢物不单可为合成反响供给原资料，并且起着连结很多有关代谢门路的作用。

从微生物发酵生产的角度来看，EMP 门路与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇和丁二醇等大批重要发酵产物的生
产有着亲密的关系。

EMP 门路是多种微生物所拥有的代谢门路，其产能效率虽低，但生理功能极其重要：①供给 ATP 形式的能量和 NADH 形式的复原力，厌氧微生物是以此门路作为获取能量的独一方式；②是连结其余几个重要代谢门路的桥梁，包含三羧酸循环（ TCA ）、HMP 门路和 ED 门路等；③为生物合成供给多种中间代谢物；④经过逆向反响可进行多糖合成。

若从 EMP 门路与人类生产实践的关系来看，则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系亲密。

b.PP 门路
除了经过 EMP 门路氧化葡萄糖外，大多半微生物还有一条完全分解葡萄糖
为 CO2 和水的门路，即是葡萄糖在转变为6-磷酸葡萄糖酸后就分解为CO2 和
5-磷酸核酮糖，也就是在单磷酸己糖的基础上开始降解，故称单磷酸己糖门路，简称 PP 门路，旧称 HMP 门路。

又因为所生成的磷酸戊糖可从头构成磷酸己糖，形
成循环反响，所以又常称为磷酸戊糖门路，见图 1-2。

图 1-2 HMP 门路简图
PP 门路比 EMP 门路复杂，能够获取好多产物，如 C3、C5、C7 等磷酸糖酯。

该门路主要特色是葡萄糖直接脱氢和脱羧，不用先经三碳糖的阶段；另一特色是
只有 NADP 参加反响。

PP 门路在微生物生命活动中意义重要：①供给5-磷酸核
糖，以合成嘌呤和嘧啶核苷酸，最后合成核酸、辅酶等；②供给大批的复原力NADPH ＋H＋，除了部分被转氢酶催化变为NADH ＋H＋，再进入呼吸链氧化，可生成大批的ATP 外，主要仍是作为细胞合成脂肪酸、胆固醇、谷氨酸等需氢
的一种重要根源；③门路中的 4-磷酸赤藓糖是合成芬芳族氨基酸的前体；④磷酸
戊糖循环的功能关于光能和化能自养菌拥有重要作用，这两类微生物细胞中的含碳成分都是由CO2 和 1,5-二磷酸核酮糖缩合而成，尔后者是由5-磷酸核糖转变而来；⑤生成的6-磷酸果糖、 3-磷酸甘油醛等可进入EMP 门路，从而代谢为丙酮酸，这样 PP 门路与 EMP 门路相联系。

所以， PP 门路在物质代谢中很重要，在大多半好氧和兼性厌氧微生物中都
有这条门路。

PP 门路与 EMP 门路、 TCA 循环能够同时存在于一细胞内，只有
少量细菌以 PP 门路作为有氧分解的独一门路，比如弱氧化醋杆菌和氧化醋单胞
菌。

c.ED 门路
N. Entner 和M. Doudorff 在对嗜糖假单胞菌的研究时发现，该菌缺乏6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶，从葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖酸以后不氧化脱羧，而是在脱水酶作用下脱水，生成 2-酮 -3-脱氧 -6-磷酸葡萄糖酸，后者由脱氧酮糖醛缩酶催化裂
解成为 3-磷酸甘油醛和丙酮酸，这就是ED 门路，如图 1-3。

3-磷酸甘油醛转入EMP 门路后半部分可转变为丙酮酸，因此ED 门路的总反响式为：
C6H12O6 ＋ NAD ＋＋ NADP ＋＋ Pi ＋ ADP→2CH3COCOOH ＋ NADH ＋NADPH ＋2H＋＋ ATP
ED 门路是少量 EMP 门路不完好的细菌比如Pseudomnas spp一.(些假单胞菌 )和Zymomonas spp.(一些发酵单胞菌)等所独有的利用葡萄糖的代替门路，其特色是利用葡萄糖的反响步骤简单，产能效率低(1 分子葡萄糖仅产1 分子ATP，仅为EMP 门路之半 )，反响中有一个 6 碳的重点中间代谢物——肋 PG。

因为 ED
门路可与 EMP 门路、 HMP 门路和 TCA 循环等各样代谢门路相连结，所以能够互相协调，以知足微生物对能量、复原力和不一样中间代谢物的需要，宽泛散布在细菌特别是革兰氏阴性菌中。

比如，经过与 HMP 门路连结可获取必需的戊糖和NADPH2 等。

别的，在四门路中所产生的丙酮酸对Zymomonas mobilis(运动发酵单胞菌 )这种微好氧茵来说，可脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2 复原为乙醇。

这种经 ED 门路发酵产生乙醇的过程与传统的由酵母菌经过EMP 门路生产乙醇不一样，所以称作细菌酒精发酵。

图 1-3 ED 门路简图
d. TCA 循环
好氧微生物在有氧状况下，经过三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle ，简称TCA 循环）完好氧化，生成各样生物合成的中间体、CO2 和水，同时产生大批
的复原力（NADPH2 、NADH2 和 FADH2），这些复原力经过电子传达链生成ATP。

这是一个宽泛存在于各样生物体中的重要生物化学反响，在各样好氧微生物中广
泛存在。

葡萄糖经 EMP 门路降解为丙酮酸后，丙酮酸不可以直接进入三羧酸循环。

在有氧状况下，丙酮酸需要失掉 1 分子的 CO2，降解成乙酰 CoA ，此反响分五步由丙酮酸
脱氢酶复合物催化达成。

这一反响自己并不是是三羧酸循环的一部分，但它是所
有糖类经丙酮酸进入三羧酸循环所一定经过的。

三羧酸循环也叫柠檬酸循环（ citric acid cycle）或 Krebs 循环（ the Krebs cycle）。

在三羧酸循环中，经过一系列的生化反响门路，储藏在乙酰 CoA 中大批潜伏的化学能被逐渐开释出来。

在这个循环中，经过一系列氧化和复原反响把化学潜能以电子的形式转移到电子载体（主假如 NAD ）上。

丙酮酸的衍生物被氧
化，辅酶被复原。

三羧酸循环在 3C 化合物丙酮酸脱羧后，形成 NADH ＋H＋，并产生 2C 化合物乙酰 CoA，由它与 4C 化合物草酰乙酸缩合形成 6C 化合物柠檬酸。

经过一系列氧化和转变反响， 6C 化合物经过 5C 化合物又从头回到 4C 化合物——草酰乙酸，再由它接受来自下一个循环的乙酰 CoA 分子。

整个三羧酸循环的总反响
式为：
丙酮酸＋ 4NAD ＋＋ FAD＋GDP＋Pi＋ 3H2O→3CO2＋ 4（NADH ＋H＋）＋ FADH2＋GTP
三羧酸循环不单为机体供给大批的能量，并且三羧酸循环的中间产物是细胞
进行生物合成的原料，它们是合成反响的起点成分。

比如α-酮戊二酸和草酰乙酸分别可合成谷氨酸族和天冬氨酸族氨基酸；琥珀酰 CoA 可作为卟啉环的前体；柠檬酸作为脂肪酸生物合成中线粒体内乙酰CoA 的前体等。

所以，三羧酸循环位于全部分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。

总反响如图1-4。

图 1-4 TCA 循环
1.1.2 合成代谢
微生物的合成代谢就是微生物将简单的无机物或许有机物用体内的各样酶
促反响合成大分子即菌体物质的过程。

整体来说，能够归纳为三个阶段：产生三因素能量、复原力、小分子化合物；合成前体物氨基酸、单糖、氨基糖、脂肪酸、
核苷酸；合成大分子蛋白质、核酸、脂肪、多糖。

（ 1）大分子前体物的合成
a.单糖的合成
异养微生物所需要的各样单糖及其衍生物往常是直接从其生活的环境中吸
收并衍生而来，也能够利用简单的有机物合成。

自养微生物所需要的单糖则需要
经过同化 CO2合成。

单糖的合成和互变都要耗费能量，能量都来自ATP的水解。

不论自养微生物仍是异养微生物，其合成单糖的门路一般都是经过EMP 途径逆行合成 6—磷酸葡萄糖，而后再转变为其余糖。

单糖合成的中心环节是葡萄糖的合成；但自养微生物与异养微生物合成葡萄
糖的前体根源不一样。

自养微生物主要经过卡尔文循环同化CO2，产生 3—磷酸甘油醛，再经过EMP 门路的逆转形成葡萄糖。

自养微生物也能够经过复原性三羧
酸循环同化 CO2，获取草酰乙酸或乙酰辅酶 A 进一步产生丙酮酸，以后再进一步
合成磷酸己糖。

自养微生物还能够经过厌氧乙酰辅酶 A 门路固定 CO2，形成丙酮酸，丙酮酸逆 EMP门路生成 1，6-二磷酸果糖，再在 1， 6-二磷酸果糖两的作用下
生成 6-磷酸果糖。

异养微生物可利用乙酸为碳源经乙醛酸循环产生草酰乙酸；利用
乙醇酸、草酸、甘氨酸为碳源时经过甘油酸门路生成 3-磷酸甘油醛；以乳酸为碳
源时，可直接氧化成丙酮酸；将生糖氨基酸脱去氨基后也可作为合成葡萄糖的前体。

详细合成过程见图 1-5.
图 1-5 单糖的合成
b.氨基酸的合成
绝大多半微生物能自行从头合成用于蛋白质合成的20 种氨基酸。

且微生物中 20 种氨基酸的合成门路，已经获取透辟研究。

氨基酸碳架来自新陈代谢的中
间化合物。

如丙酮酸、α -酮戊二酸、草酞乙酸或延胡索酸、 4-磷酸赤癣糖、 5-
磷酸核糖等；而氨基则经过直接氨基化或转氨反响而导入。

无机氮只有经过氨才能渗透有机化合物，分子氮经过固氮作用复原成氨。

硝酸和亚硝酸则经过同化作用复原为氨。

合成氨基酸的方式有三种：
①氨基化作用：它是指α-酮酸与氨反响形成相应的氨基酸，是微生物同化
氨的主要门路：如氨与α-酮戊二酸在谷氨酸脱氢酶的作用下，以复原辅酶为供
氢体，经过氨基化反响合成谷氨酸。

②转氨基作用：这是指在转氨酶催化下，使一种氨基酸的氨基转移给酮酸，
形成新的氨基酸的过程。

它一般存在于各样微生物体内，可耗费过多的氨基酸，
获取某些缺乏的氨基酸。

③前体转变：氨基酸还能够经过糖代谢的中间产物，经—系列生化反响合成。

如苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸等经过一个复杂的莽草酸途行合成。

磷酸烯醇式丙酮酸和 4-磷酸赤癣糖经若干步骤合成莽草酸，莽草酸又经几步反响合成分枝酸，由此分别合成苯丙氨酸、酪氨酸以及色氨酸。

（ 2）大分子有机物质的生物合成
a.核酸的生物合
成· DNA的生物
合成
DNA 合成按半保存复制方式开始于特别的起点，单向或双向进行，相对分子
质量小的环状 DNA 能够滚环式复制， DNA复制需要 DNA 聚合酶、 RNA聚合酶、
解链蛋白、解螺旋蛋白、多核苦酸连结酶和RNA引物等。

DNA开始合成时需要 RNA聚合酶在 DNA上辨识开端点，再由解链蛋白使 DNA 双链分开，由解螺旋蛋白快速解旋。

DNA 双链翻开后，在RNA聚合酶的作用下合成RNA 片段(约50—100 个核苷酸长度)作为引物，先在 DNA 聚合酶Ⅲ的作用下，分别以两条 DNA 链为模板从 5’至 3’，在引物上合成 1000—2000 个核苷酸
的 DNA 片段 (冈崎片段 )，再由 DNA 聚合酶 I 水排除掉 RNA 引物，由多核苷酸连
结酶将片段连成 DNA 长链，见图 1-6。

图 1-6 DNA的合成
·RNA的合成
①DNA 指导下的 RNA合成 (转录 )：在 RNA聚合酶的催化下， 4 种核苷三磷酸聚合成与模板 DNA 互补的 RNA。

依靠 DNA 的 RNA 生物合成有 4 种功能不一样
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②RNA指导下的 RNA 的合成 (RNA复制 )：由依靠 RNA的 RNA 聚合酶催化，以病毒 RNA为模板， 4 种核苷三磷酸为原料合成病毒 RNA。

合成过程见图 1-7。

b.蛋白质的合成
蛋白质生物合成的体制较复杂，大概需要 200 种生物大分子，此中包含 tRNA、mRNA、核糖体、可溶性蛋白质因子等参加。

蛋白质合成的过程大概分为 3 个阶段：
（1）氢基酸的激活。

每一种氨基酸均须由特异性的活化酶系统激活变为活
化型的氨酰— tRNA 后才能用于合成蛋白质，这种酶称为氨酰—tRNA 合成酶。

（2）肽链合成的起动和肽链的延长。

蛋白质合成的开端过程很复杂，主要
有 3 种开端团十 (IFl，2，3)参加反响。

开端达成即进入延长阶段，有 3 个延长因
子 (Tu、 Ts、GTP)参加反响。

他分三步：氨酰— tRNA 与核糖体的联合反响，转
肽反响，核糖体的移位反响。

（3）肽链合成的停止和开释。

肽链的合成停止于mRNA 上的停止密码于UAA、UAG 和 UGA，停止反响需要 Rl、R2 和 R3 协助因子。

合成过程见图1-8。

图 1-8 蛋白质合成过程
c.多糖的合成
微生物的多糖与多糖衍生物都是由单糖或单糖衍生物经过糖苷化作用合成
的。

微生物的多糖种类好多，如纤维素、几丁质、多聚葡萄糖、多聚甘露糖、肽
聚糖、脂多糖等，它们的构造十分复杂，分子大小、合成门路都各不同样。

在此以金黄色葡萄球菌细胞壁肽聚糖的合成门路为例，简单论述肽聚糖的生物合成过程。

构成肽聚糖骨架的生物合成和装置过程可分为 3 个阶段，如图 1-9。

肽聚糖生物合成的第一阶段在细胞质中进行。

出葡萄糖逐渐合成UDP—N—乙酰葡萄糖胺 (UDP—GNAc)和 UDP—N—乙酰胞壁酸 (UDP— MuNAc)；再由 N—乙酰细胞壁酸合成 A—乙酰胞壁酸五肽，是将氨基酸逐一加到 UDP—A—乙酰胞壁酸上的。

D—环丝氨酸可使丙氨酸消旋酶失活，阻挡 L—丙氨酸变为 D—丙氨酸，致使N—乙酰胞壁酸三肽累积，最后致使细胞壁裂解。

肽聚糖生物合成的第二阶段包含N—乙酰葡萄糖胺与N—乙酰胞壁酸五肽的
联合生成肽聚糖单体和类脂载体的重生。

这一阶段在细胞质膜k 长进行。

类脂载体 C55类异戊二烯醇经过两个磷酸基与N—乙酰胞壁酸分子相连，N—乙酰葡萄
糖胺从 UDP—N—乙酸葡萄糖胺转到 UDP—N—乙酰胞壁酸上。

双糖五肽亚单位在细胞膜内表面合成后，因为类脂载体的联合，使亲水分广转变结婚脂分。

使它能顺利经过疏水性很强的细胞膜转移到膜外，同时开释出载体 C55类脂。

它在焦磷酸化酶的作用，水解脱磷酸，答复原状，又从头作载体。

肽聚糠生物合成的第三阶段在细胞壁中进行。

新合成的肽聚糖单体被运送到现有细胞壁生长点，肽聚糖单体与现有的细胞壁剩余分子间先发生转糖基作用，
使多糖链横向延长 1 个双糖单位。

再经过转肽酶的转肽作用，使前后两条多糖链
的甲肽尾五甘氨酸肽的游离氨基与乙肽尾的第四个氨基酸的羧基联合形成一个肽键，使多糖间发生交联，这一步反响称为转肽作用。

这时，乙肽尾从原有的五肽
变为正常肽聚糖分子中的四肽尾了。

图 1-9 多糖的合成
1.2 微生物能量代谢
微生物进行生命活动需要能量，这些能量主要包含化学能和光能。

微生物从外界环境中失掉营养物质，在体内经过一系列的反响，转变为自己细胞物质，以保持其正常生长和生殖，这一过程即新陈代谢，简称代谢。

1.2.1 生物氧化
有机物质在生物体细胞内氧化分解产生二氧化碳和水，并且开释出大批的能量的过程称为生物氧化（biological oxidation）,又称细胞呼吸或组织呼吸。

生物。