细胞生物学PPT课件 细胞骨架
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4.带有水解产物的头部与B微管的另一个位点结合，开始又一次循环。
BA
BA
B B
A A
BA
头部
精子的鞭毛结构
临床病例： 不动纤毛综合征
不动纤毛综合征(Immotile cilia syndrome，ICS)是一 种和遗传有关的纤毛超微结构缺陷，如动力臂缺失、轮辐缺陷、 微管排列异常等，均可导致纤毛运动异常，丧失正常摆动。现 已证实纤毛轴丝含有100多种多肽，任何1种多肽有缺陷，均可 造成同样的病理结果，因此该病具有明显的遗传异质性。
由于该期微管蛋白 异二聚体聚合速度缓慢， 是微管聚合的限速阶段， 也称为延迟期。
-
+
秋水仙素(colchicine)
组装与解体
长春花碱(vinblastine)
γ-微管蛋白（γ-tubulin）是近年来发现的第三种微管组
成成分，含量仅占微管蛋白总量的1%，但却在微管的功能活动 中具有不可或缺的重要作用。
γ-微管蛋白多肽链由455个氨基酸组成，通常以25S的γ微管 蛋白环状复合物( γ-TuRC)的形式存在于微管组织中心 （MTOC)。该复合物( γ-TuRC)是由γ-微管蛋白和多种非微 管结构蛋白组成。其可促进微管组装的成核作用，稳定微管 的负端结构。
微管相关蛋白一般由两个功能结构域组成，一个是 碱性的微管结合域，可结合于微管，具有对微管组 装成核的加速作用；另一个是酸性的突出连接域， 以横桥的方式与其他相邻的骨架纤维相连接。
根据MAPs在电泳时显示的条带不同，微管相关蛋白可 被划分为以下几种类型：
MAP-1、MAP-2、Tau和MAP-4。 MAP-1、MAP-2、Tau主要存在于神经元中， MAP-4广泛存在于各种细胞中，进化上具保守性。
Chapter 7 cytoskeleton
Cytoskeleton of a cultured epithelial cell. Microtubules are shown in green and actin is shown in red. Image by Steve Rogers. (Fluorescence Microscope)
二、微丝结合蛋白 actin-binding protein
肌动蛋白结合蛋白按其功能可分为三大类： ①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白，如胸腺素(thymosin) 和抑制蛋白(profilin)； ②与微丝结构有关的蛋白，如片段化蛋白(fragmin)，它 们的作用是打断肌动蛋白纤维，使之成为较短的片段， 并结合在断点上，使之不能再进行连接。 ③与微丝收缩有关的蛋白，如肌球蛋白(myosin)、原肌球 蛋白(tropomyosm)和肌钙蛋白(tropomn)等。
平衡，微管长度趋于
相对稳定状态。
+
GTP
“踏车”现象：在一定条件下，同一条微管上常可发生微管 的正极（+）因组装而延长，而其负极（-）则因组装而缩短， 这种现象称为踏车现象。
Tread-milling model
-
+
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞 中合成的物质、一些细胞器等必须经过细 胞内运输过程。这种运输过程与细胞骨架 体系中的微管及其Motor protein有关。
内膜系统中通过小泡进行的蛋白质运输, 都是以微管作为轨道的。将细胞质中以 微管为轨道运输的发动机蛋白和它们运输的关系总结于下表和下图。
Flagella and cilia
Cilia are prominent in the respiratory tract and on the apical surface of the epithelial cells that line oviduct. The major type of flagellated cell in humans is the spermatozoon. The beating flagellum provides the force that allows the sperm to swim.
成核模型认为13个γ微管蛋白在中心体排列形成开放的环状结构， 每一个γ-微管蛋白环都是微管生长的起始点，即成核部。微管 组装时，游离的微管蛋白二聚体以一定的方向添加到γ微管蛋白 环上，而且γ微管蛋白只与α-微管蛋白结合，产生的微管在靠近 中心体的一端都是负（-）极，而另一端为正（+）极，都是β微管蛋白。由于微管的负（-）极附着在MTOC上而受保护，因 此在细胞内微管的延长或缩短的变化大多发生在微管的正（+） 极。
二、微管的组装和极性
微管的组装过程
横断面上看：它是由13根原丝纵向围绕而成
1.成核期
微管蛋白 微管蛋白
聚合
首尾相连
异二聚体
寡聚体核心
15nm
24-26nm
23 1
4
13
5-9nm
5
12
6
11
7
10 98
微管横断面
然后异二聚体在
核心两端和侧面结合、
延伸、扩展成片状结 构。
当片状结构扩展至 13根原丝时，片层结构 卷曲合拢，形成中空的 管状结构。
The cytoskeleton：是指广泛存在于细胞内的蛋 白质纤维网络系统。有广义和狭义之分。广义
的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细
胞膜骨架以及细胞外基质等纤维体系。
cytoskeleton
microtubule
Intermediate filament
microfilament
mitochondrion
wenku.baidu.com
影响微管组装的条件和因素
合适温度、GTP
长春花碱
秋水仙素
pH=6.9
影响因素
微管蛋白 临界浓度
1mg/ml
Mg2+、Ca2+
紫杉醇
• 微管的极性
• 微管的极性有两层涵义, 一是组装的方向性, 二是生长速 度的快慢。
• 由于微管是以αβ二聚体作为基本构件进行组装的，并且 是以首-尾排列的方式进行组装，所以每一根原丝都有相同 的极性(方向性)，这样, 组装成的微管的（+）极的最外端 是β-微管蛋白亚基组成的环，而相对的（-）极的最外端 是以α-微管蛋白亚基组成的环。
• 极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长 得快, 负端慢。
微管的体内装配
小亚基
大亚基
小亚基 大亚基 mRNA降解
微管在体内的装配受到严格的时间和 空间控制。 时间控制：指纺锤体微管的聚合与解 聚发生在细胞分裂期； 空间控制： 1. 细胞内微管的装配有特殊的始发区域， 称为微管组织中心（MTOC）； MTOC包括中心体、纤毛和鞭毛的基体。
Tau蛋白与AD
正常脑中Tau蛋白的细胞功能是与微管蛋白结合促进其聚合形成微管， 维持微管稳定性，降低微管蛋白分子的解离，并诱导微管成束。 Tau蛋白为含磷酸基蛋白，正常成熟脑中Tau蛋白分子含2～3个磷酸基。 而阿尔茨海默症（老年痴呆症）患者脑的Tau蛋白则异常过度磷酸化， 每分子Tau蛋白可含5～9个磷酸基，并丧失正常生物功能。 AD(Alzhemier Disease)的主要症状有两个：一是 β-淀粉样蛋白在神经 元细胞外异常沉积形成的老年斑，二是tau蛋白的异常磷酸化所形成 的NFTs（神经元纤维缠结）。AD患者脑中存在大量异常Tau蛋白。 Tau蛋白异常修饰、含量变化对临床AD病理发生有重要作用。
纤毛分布于多个组织器官，如呼吸道、胃肠道、耳道、输 卵管、输精管、精子等，因此纤毛的结构缺陷常引起多个系统 受累的症状，常以呼吸道最严重。主要表现为反复发生的咳嗽、 咳痰、呼吸道感染、呼吸困难、支气管扩张等，常并发鼻炎、 鼻窦炎、中耳炎等。一些患者表现为内脏转位（如右位心等） 和神经系统症状。男性患者可并发男性不育，女性宫外孕发生 率增加，或表现为不孕症。
Part two Microfilaments
微丝(microfilament,MF)是普遍存在于真核细胞 中的直径5-7nm的骨架纤维，可成束、网状或散 在分布于细胞质中。
一、微丝的组成及结构
actin
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) -肌动蛋白(肌细胞)
-肌动蛋白(非肌细胞)
shaft ：由细胞表面向外伸出的细柱状突起。
纤 毛 的 整 Basal body ：纤毛基部质膜下的圆筒状结构。 体 结
构 rootlet ：基体发出的微细原纤维，尖端集
中形成一圆锥形束，止于细胞核的 一侧。
shaft
Basal body
rootlet
质膜 轴丝
二联体微管
中央鞘（内鞘）
9X2+2
ribosome
Endoplasmic reticulum
第一节 microtubule
15nm 24-26nm
2
1
3
13
4
微
12
5管
5-9nm
微管(microtubule, MT)是
11
横 6
7
10
98
断
一种具有极性的中空管状蛋白
面
质纤维结构;外径约25nm左右, 内径15nm。
不同细胞中，微管长度差 异很大，尤其在一些特化细胞 中，如中枢神经系统的运动神 经元中，微管可长达数厘米。
五、微管的主要功能
◆构成细胞网状支架，维持细胞形态，固定和支持细胞器 的位置
◆参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向运输 ◆参与细胞分裂过程中染色体的定向移动与细胞器的位移 ◆参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛的结构主体
◆参与细胞内的信号转导
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞 变圆,说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要 的。对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、 轴突的 形成和维持, 微管亦起关键作用。
一、 微管的结构及化学组成
α-微管蛋白和β-微管蛋白是组成微管的主要成分。 它们分子大小接近，理化性质相似，并且都具有酸性 的C端序列,使微管表面带有较强的负电荷。在细胞质 中，通常以较稳定的异二聚体（heterodimer）形式存 在，否则极易被降解。
二价阳离子Ca2+;Mg2+
鸟嘌呤核苷酸GTP与GDP 参与微管的
2. 聚合期 在这一时期，细胞 内高浓度的游离微管蛋 白，使微管蛋白二聚体 在微管正端的聚合、组 装速度远远快于负端的 解离速度，微管因此得 以不断生长和延长。
GDP
-
+
GTP
3. 稳定期
-
GDP
随着胞质中游离
微管蛋白浓度的下降，
微管在正、负两端的
聚合和解离速度达到
MTOC：在细胞中存在一个与微管 组装与解聚相关的微管组织中心 （microtubule Organizing center）。 着丝粒、中心体、基体均具有微管 组织中心的功能。 它们在空间上提供微管装配的始发 区域。 γ微管蛋白在中心体的周围物质中 形成许多直径为24nm的环状复合物 （γ-TuRC），是微管组装的起始结 构。
二、微管的存在形式
2
1
3
13
4
12
5
11 10 9
6 7 8
singlet
A
B
doublet
A
B
C
triplet
三、微管相关蛋白
不同的微管在整体结构和功能上表现出的差异，主 要与结合于微管上的非微管结构蛋白有关，该类蛋 白质被统称为微管相关蛋白（microtubuleassociated proteins, MAPs）。 它们参与微管的组装，维持微管的稳定和微管与其 他骨架纤维间的连接，表现出广泛的功能性作用。
中央微管
纤 毛
BA A
B
外臂
本
B
A
动力蛋白
体
B 内臂
A
A
B
C1 C2
辐条
A B
B A
辐条头
AB AB
管间连接丝
B
A
鞭毛、纤毛的运动机制
微管滑动学说：
1.动力蛋白头部与相邻二联体上B微管结合，促进ATP（水解）ADP+Pi（释放） 同时动力蛋白头部构象变化角度改变，牵引相邻B微管向纤毛顶部滑动。
2.新的ATP结合于动力蛋白上，使头部与相邻的二联体B微管脱离。 3.结合的ATP水解，其释放的能量使头部的角度复原。
肌动蛋白 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin) -肌动蛋白(非肌细胞)
G-actin
纯化的肌动蛋白单体是由一条多态链 构成的球形分子，由375个氨基酸残基 组成，外观呈哑铃形，具有Mg2+，K+， Na+等阳离子和ATP(ADP)的结合位点。
微 丝
每条微丝是由2条平行的肌动蛋白单链以右手螺旋方式相互 盘绕而成。每条肌动蛋白单链由肌动蛋白单体头尾相连呈螺 旋状排列，螺距为37nm。由于肌动蛋白单体具有极性，装 配时头尾相接形成螺旋状纤维，有两个结构上不同的末端， 因此微丝在结构上也具有极性。
BA
BA
B B
A A
BA
头部
精子的鞭毛结构
临床病例： 不动纤毛综合征
不动纤毛综合征(Immotile cilia syndrome，ICS)是一 种和遗传有关的纤毛超微结构缺陷，如动力臂缺失、轮辐缺陷、 微管排列异常等，均可导致纤毛运动异常，丧失正常摆动。现 已证实纤毛轴丝含有100多种多肽，任何1种多肽有缺陷，均可 造成同样的病理结果，因此该病具有明显的遗传异质性。
由于该期微管蛋白 异二聚体聚合速度缓慢， 是微管聚合的限速阶段， 也称为延迟期。
-
+
秋水仙素(colchicine)
组装与解体
长春花碱(vinblastine)
γ-微管蛋白（γ-tubulin）是近年来发现的第三种微管组
成成分，含量仅占微管蛋白总量的1%，但却在微管的功能活动 中具有不可或缺的重要作用。
γ-微管蛋白多肽链由455个氨基酸组成，通常以25S的γ微管 蛋白环状复合物( γ-TuRC)的形式存在于微管组织中心 （MTOC)。该复合物( γ-TuRC)是由γ-微管蛋白和多种非微 管结构蛋白组成。其可促进微管组装的成核作用，稳定微管 的负端结构。
微管相关蛋白一般由两个功能结构域组成，一个是 碱性的微管结合域，可结合于微管，具有对微管组 装成核的加速作用；另一个是酸性的突出连接域， 以横桥的方式与其他相邻的骨架纤维相连接。
根据MAPs在电泳时显示的条带不同，微管相关蛋白可 被划分为以下几种类型：
MAP-1、MAP-2、Tau和MAP-4。 MAP-1、MAP-2、Tau主要存在于神经元中， MAP-4广泛存在于各种细胞中，进化上具保守性。
Chapter 7 cytoskeleton
Cytoskeleton of a cultured epithelial cell. Microtubules are shown in green and actin is shown in red. Image by Steve Rogers. (Fluorescence Microscope)
二、微丝结合蛋白 actin-binding protein
肌动蛋白结合蛋白按其功能可分为三大类： ①与F-肌动蛋白的聚合有关的蛋白，如胸腺素(thymosin) 和抑制蛋白(profilin)； ②与微丝结构有关的蛋白，如片段化蛋白(fragmin)，它 们的作用是打断肌动蛋白纤维，使之成为较短的片段， 并结合在断点上，使之不能再进行连接。 ③与微丝收缩有关的蛋白，如肌球蛋白(myosin)、原肌球 蛋白(tropomyosm)和肌钙蛋白(tropomn)等。
平衡，微管长度趋于
相对稳定状态。
+
GTP
“踏车”现象：在一定条件下，同一条微管上常可发生微管 的正极（+）因组装而延长，而其负极（-）则因组装而缩短， 这种现象称为踏车现象。
Tread-milling model
-
+
细胞内物质的运输
真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞 中合成的物质、一些细胞器等必须经过细 胞内运输过程。这种运输过程与细胞骨架 体系中的微管及其Motor protein有关。
内膜系统中通过小泡进行的蛋白质运输, 都是以微管作为轨道的。将细胞质中以 微管为轨道运输的发动机蛋白和它们运输的关系总结于下表和下图。
Flagella and cilia
Cilia are prominent in the respiratory tract and on the apical surface of the epithelial cells that line oviduct. The major type of flagellated cell in humans is the spermatozoon. The beating flagellum provides the force that allows the sperm to swim.
成核模型认为13个γ微管蛋白在中心体排列形成开放的环状结构， 每一个γ-微管蛋白环都是微管生长的起始点，即成核部。微管 组装时，游离的微管蛋白二聚体以一定的方向添加到γ微管蛋白 环上，而且γ微管蛋白只与α-微管蛋白结合，产生的微管在靠近 中心体的一端都是负（-）极，而另一端为正（+）极，都是β微管蛋白。由于微管的负（-）极附着在MTOC上而受保护，因 此在细胞内微管的延长或缩短的变化大多发生在微管的正（+） 极。
二、微管的组装和极性
微管的组装过程
横断面上看：它是由13根原丝纵向围绕而成
1.成核期
微管蛋白 微管蛋白
聚合
首尾相连
异二聚体
寡聚体核心
15nm
24-26nm
23 1
4
13
5-9nm
5
12
6
11
7
10 98
微管横断面
然后异二聚体在
核心两端和侧面结合、
延伸、扩展成片状结 构。
当片状结构扩展至 13根原丝时，片层结构 卷曲合拢，形成中空的 管状结构。
The cytoskeleton：是指广泛存在于细胞内的蛋 白质纤维网络系统。有广义和狭义之分。广义
的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细
胞膜骨架以及细胞外基质等纤维体系。
cytoskeleton
microtubule
Intermediate filament
microfilament
mitochondrion
wenku.baidu.com
影响微管组装的条件和因素
合适温度、GTP
长春花碱
秋水仙素
pH=6.9
影响因素
微管蛋白 临界浓度
1mg/ml
Mg2+、Ca2+
紫杉醇
• 微管的极性
• 微管的极性有两层涵义, 一是组装的方向性, 二是生长速 度的快慢。
• 由于微管是以αβ二聚体作为基本构件进行组装的，并且 是以首-尾排列的方式进行组装，所以每一根原丝都有相同 的极性(方向性)，这样, 组装成的微管的（+）极的最外端 是β-微管蛋白亚基组成的环，而相对的（-）极的最外端 是以α-微管蛋白亚基组成的环。
• 极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长 得快, 负端慢。
微管的体内装配
小亚基
大亚基
小亚基 大亚基 mRNA降解
微管在体内的装配受到严格的时间和 空间控制。 时间控制：指纺锤体微管的聚合与解 聚发生在细胞分裂期； 空间控制： 1. 细胞内微管的装配有特殊的始发区域， 称为微管组织中心（MTOC）； MTOC包括中心体、纤毛和鞭毛的基体。
Tau蛋白与AD
正常脑中Tau蛋白的细胞功能是与微管蛋白结合促进其聚合形成微管， 维持微管稳定性，降低微管蛋白分子的解离，并诱导微管成束。 Tau蛋白为含磷酸基蛋白，正常成熟脑中Tau蛋白分子含2～3个磷酸基。 而阿尔茨海默症（老年痴呆症）患者脑的Tau蛋白则异常过度磷酸化， 每分子Tau蛋白可含5～9个磷酸基，并丧失正常生物功能。 AD(Alzhemier Disease)的主要症状有两个：一是 β-淀粉样蛋白在神经 元细胞外异常沉积形成的老年斑，二是tau蛋白的异常磷酸化所形成 的NFTs（神经元纤维缠结）。AD患者脑中存在大量异常Tau蛋白。 Tau蛋白异常修饰、含量变化对临床AD病理发生有重要作用。
纤毛分布于多个组织器官，如呼吸道、胃肠道、耳道、输 卵管、输精管、精子等，因此纤毛的结构缺陷常引起多个系统 受累的症状，常以呼吸道最严重。主要表现为反复发生的咳嗽、 咳痰、呼吸道感染、呼吸困难、支气管扩张等，常并发鼻炎、 鼻窦炎、中耳炎等。一些患者表现为内脏转位（如右位心等） 和神经系统症状。男性患者可并发男性不育，女性宫外孕发生 率增加，或表现为不孕症。
Part two Microfilaments
微丝(microfilament,MF)是普遍存在于真核细胞 中的直径5-7nm的骨架纤维，可成束、网状或散 在分布于细胞质中。
一、微丝的组成及结构
actin
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) -肌动蛋白(肌细胞)
-肌动蛋白(非肌细胞)
shaft ：由细胞表面向外伸出的细柱状突起。
纤 毛 的 整 Basal body ：纤毛基部质膜下的圆筒状结构。 体 结
构 rootlet ：基体发出的微细原纤维，尖端集
中形成一圆锥形束，止于细胞核的 一侧。
shaft
Basal body
rootlet
质膜 轴丝
二联体微管
中央鞘（内鞘）
9X2+2
ribosome
Endoplasmic reticulum
第一节 microtubule
15nm 24-26nm
2
1
3
13
4
微
12
5管
5-9nm
微管(microtubule, MT)是
11
横 6
7
10
98
断
一种具有极性的中空管状蛋白
面
质纤维结构;外径约25nm左右, 内径15nm。
不同细胞中，微管长度差 异很大，尤其在一些特化细胞 中，如中枢神经系统的运动神 经元中，微管可长达数厘米。
五、微管的主要功能
◆构成细胞网状支架，维持细胞形态，固定和支持细胞器 的位置
◆参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向运输 ◆参与细胞分裂过程中染色体的定向移动与细胞器的位移 ◆参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛的结构主体
◆参与细胞内的信号转导
维持细胞形态
用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞 变圆,说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要 的。对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、 轴突的 形成和维持, 微管亦起关键作用。
一、 微管的结构及化学组成
α-微管蛋白和β-微管蛋白是组成微管的主要成分。 它们分子大小接近，理化性质相似，并且都具有酸性 的C端序列,使微管表面带有较强的负电荷。在细胞质 中，通常以较稳定的异二聚体（heterodimer）形式存 在，否则极易被降解。
二价阳离子Ca2+;Mg2+
鸟嘌呤核苷酸GTP与GDP 参与微管的
2. 聚合期 在这一时期，细胞 内高浓度的游离微管蛋 白，使微管蛋白二聚体 在微管正端的聚合、组 装速度远远快于负端的 解离速度，微管因此得 以不断生长和延长。
GDP
-
+
GTP
3. 稳定期
-
GDP
随着胞质中游离
微管蛋白浓度的下降，
微管在正、负两端的
聚合和解离速度达到
MTOC：在细胞中存在一个与微管 组装与解聚相关的微管组织中心 （microtubule Organizing center）。 着丝粒、中心体、基体均具有微管 组织中心的功能。 它们在空间上提供微管装配的始发 区域。 γ微管蛋白在中心体的周围物质中 形成许多直径为24nm的环状复合物 （γ-TuRC），是微管组装的起始结 构。
二、微管的存在形式
2
1
3
13
4
12
5
11 10 9
6 7 8
singlet
A
B
doublet
A
B
C
triplet
三、微管相关蛋白
不同的微管在整体结构和功能上表现出的差异，主 要与结合于微管上的非微管结构蛋白有关，该类蛋 白质被统称为微管相关蛋白（microtubuleassociated proteins, MAPs）。 它们参与微管的组装，维持微管的稳定和微管与其 他骨架纤维间的连接，表现出广泛的功能性作用。
中央微管
纤 毛
BA A
B
外臂
本
B
A
动力蛋白
体
B 内臂
A
A
B
C1 C2
辐条
A B
B A
辐条头
AB AB
管间连接丝
B
A
鞭毛、纤毛的运动机制
微管滑动学说：
1.动力蛋白头部与相邻二联体上B微管结合，促进ATP（水解）ADP+Pi（释放） 同时动力蛋白头部构象变化角度改变，牵引相邻B微管向纤毛顶部滑动。
2.新的ATP结合于动力蛋白上，使头部与相邻的二联体B微管脱离。 3.结合的ATP水解，其释放的能量使头部的角度复原。
肌动蛋白 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin) -肌动蛋白(非肌细胞)
G-actin
纯化的肌动蛋白单体是由一条多态链 构成的球形分子，由375个氨基酸残基 组成，外观呈哑铃形，具有Mg2+，K+， Na+等阳离子和ATP(ADP)的结合位点。
微 丝
每条微丝是由2条平行的肌动蛋白单链以右手螺旋方式相互 盘绕而成。每条肌动蛋白单链由肌动蛋白单体头尾相连呈螺 旋状排列，螺距为37nm。由于肌动蛋白单体具有极性，装 配时头尾相接形成螺旋状纤维，有两个结构上不同的末端， 因此微丝在结构上也具有极性。