第五章视觉的生理机制
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的反映过程。
• （一）知觉的神经基础 • 1、失认症研究结果揭示了，次级感觉皮层区、联络皮层区以及与记忆功能有关的脑结
构形成了知觉的神经基础。
• 2、由细胞学研究揭示了，超柱（Hubel、wiesel为代表）、多模式感知细胞（Gross为
代表）是知觉的细胞生理学基础
• 超柱：实现简单知觉 • 多模式细胞：将多种模式信息综合为复杂知觉 • （二）知觉信息加工理论 • 1、bottom-up processing（自下而上或数据驱动加工） • 认为知觉依赖于直接作用于感官的刺激物的特征。 • 如“A”字母的认知，依赖于“/ \ —” • 2、top-down processing（自上而下或概念驱动加区） • 认为主体对事物的需要、兴趣、期待、知识经验等，在一定程度上对知觉形成具有指
相距一定的距离），主要指视觉、听感觉系统。
• （2）化学感觉系统: 对物质的分子及其化学性质发生反应的系统
（刺激源主要为化学物质），主要指嗅、味感觉系统。
• （3）躯体感觉系统: 其他种感觉系统。 • 相对于视感觉的分类：视感觉和非视觉感觉系统。
第一节 视感觉
• 一、视觉感受器 • （一）眼解剖结构与生理功能 • 图5-1 人眼球结构模式图 • 晶状体、玻璃体：折光功能 • 视网膜：光感受器 • 眼的基本功能：将外部世界千变万化的视觉刺激（光刺激）转换为视觉信息（视神经冲
导作用。（对模糊图形认知）
• 二、视知觉
视觉系统的两个功能子系统 1、枕-颞通路（what系统） 负责物体是什么的信息。 由V1-V2-V3-V4-颞下回（IT）区，实现物体方位、长度、宽度、空间频率和色调
等信息的加工。因而又称物体知觉。 2、枕-顶通路（Where系统） 负责物体在哪里的信息。 （1）由V1-V2-V3-颞上沟尾侧后沿和颞中回（MT）区，由MT区对物体在空间中
•包括发生在视杆细胞和视锥细胞中的光生物化学和光生物物理学两类反应。
•1、视杆细胞（明暗视觉信息产生的基础）
•（1）光生物化学反应
•包括：光分解反应和光生化效应的放大反应两个过程。
光分解反应
•
无光照时（黑暗）
光照时
缩合的视紫红质分子——————》视紫红质漂白
•（ 11-顺视黄醛和视蛋白缩合） （ 11-顺视黄醛与视蛋白分离）
•光化学效应放大反应
•视紫红质分子光分解反应释放三磷酸鸟苷(GTP)——》 GTP与G蛋白相结合——》激活
（一级放大）
磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活——》光感受细胞膜电位变化
•
（二级放大）
（生物物理学变化）
•（2）光生物物理学反应 •Na通道关闭——》视杆细胞膜超极化而抑制——》双极细胞及视觉传导通路神经细胞兴奋
• 3、皮层层次：由简单型、复杂型、超复杂型三类细胞，
与外侧膝状体形成对应关系。在一级区实现对光刺激的初 步分析（直线特征），在二级区实现对光刺激的整合（图 形特征）
• 简单型：只分布在初级视皮层。由一系列外侧膝状体细胞
会聚到同一皮层简单细胞上，形成了皮层细胞左-右排列 的感受野感受野，对光棒或直线敏感。在此，整合外侧膝 状体输入的信息，并对直线作出反应。
行特征提取。
•（2）缺陷 •对千变万化的外部世界需要许多类特征功能柱。 •2、空间频率柱
认为视皮层的神经元类似于傅里叶分析器，每个神经元敏感的空间频率不同。皮 层神经元按其发生最大反应的频率不同，分成许多功能柱，称为空间频率柱。
第二节 视知觉
• 一、知觉概述 • 当代认知心理学认为知觉是将客体各种属性或感觉信息组成有意义对象和把握其意义
二、视觉信息的传递
（一）总通路
视 觉 传 导 通 路
视觉传导路
视锥细胞 视杆细胞
Ⅰ
双极 细胞
Ⅱ
节 细 视神经 胞
视 视网膜鼻侧半纤维交叉 交 视网膜颞侧半纤维不交叉 叉
视 束
Ⅲ
内囊后肢
外侧膝状
Fra Baidu bibliotek体核
视辐射
枕叶距状沟上、下方的皮质（17区）
（二）视觉信息传导特点:
• 1、由3个层次不同的视中枢完成 • 低级中枢：视网膜内的神经节细胞 • 中级中枢：外侧膝状体 • 高级中枢：视皮层 • 2、两级投射 • 一级：双眼鼻侧交叉，投射至外侧膝状体1、4、6层细胞，颞侧不交叉投射至外侧
第 五 章 视觉的生理机制
• 一、视感觉 • 二、视知觉
感觉及感觉系统概述
1、定义：感觉是人们对客观事物个别属性的反映，是客观事物个别 属性作用于感官，引起感受器活动而产生的最原始的主观映象。
• 2、感觉系统：由感觉器官、传入神经、感觉通路和感觉中枢构成。 • 3、感觉的类别 • 按刺激源特点分为： • （1）距离感觉系统: 可对一定距离的事物产生感觉（刺激源与受器
2、视锥细胞（颜色视觉信息产生的基础） 以三原色学说为基础，即认为与三类视锥细胞的光感受机制有关。
光分解反应
其它波长光照时
420纳米波长光照时
缩合的视紫红质分子——————》蓝紫色视锥细胞漂白
• （ 11-顺视黄醛和视蛋白缩合） （ 11-顺视黄醛与视蛋白分离）
•
530纳米波长光照时
•
——————》绿色视锥细胞漂白
• 复杂型与超复杂型：存在于V1、V2区，感受野大，且为
长方形感受野。在此，对图形的边角或运动进行知觉。
•(二)视觉信息特征提取理论与功能柱
认为对视野空间内各种视觉特征所形成的感觉，主要以初级视皮层的功能柱为 基础。形成了两类功能柱理论：
•1、特征提取功能柱 •（1）观点： •认为分别由不同类的视觉特征功能柱完成对各种特征信息的提取。 •颜色柱：完成颜色特征提取； •眼优势柱和方位柱：完成对边界线、边角的位置、出现的方向与运动方向等进
经节，不但能引起受光刺激的同侧眼瞳孔收缩，也引起对侧眼的瞳孔收缩。
瞳 孔 对 光 反 射 通 路
瞳孔对光反射通路
视网膜
视神经
视交叉 视束
两侧 动眼神经
两侧 动眼神经副核
顶盖前区
睫状神经节
睫状短 神经
瞳孔括约肌
(2)调节反射(Accommodation reflex)
指主体从凝视远方景物立即改为注视眼前很近的物体时，为使近物能在视网膜上清晰成像 而发生的反射活动。包括视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动 。
• 二、视觉信息的产生 • 由眼的折光成像机制和光感受机制将外界光刺激转换为视神经冲动信息的过程。 • (一)折光成像的生理心理学机制
由眼的折光装置（角膜、房水、晶状体、玻璃体以及瞳孔）将外界光刺激折至视 网膜上，其中瞳孔的光反射和调节反射是实现折光成像的生理基础。 (1)瞳孔反射(Pupillaryreflex)，也称光反射(Lightreflex) 指瞳孔随光照强度的变化而发生扩大或缩小的反应。过程：
的相对位置以及物体运动信息进行加工。 （2）MT区将物体空间知觉与物体运动信息加工后，继续传向颞上沟内沿（MST）
区和颞上沟底区（FST），对更大范围的物体空间关系和相对运动产生知觉， 且将三维空间关系转换为二维图像进行信息压缩。 （3）MST、FST区信息继续传向顶叶（物体运动知觉与空间知觉的高级中枢）， 由此的多模式细胞形成复杂的综合知觉。
• 感受器 ———》传入神经————-————》中枢————————》传出神经
• 视杆细胞 • 视锥细胞
双极细胞、神经节细胞、视神经 视交叉、视束、上丘臂
顶盖前区
缩瞳核（脑干）、睫状神经节 瞳孔括约肌及睫状肌
• 特点：①缩瞳反射是副交感神经兴奋的结果，所以属于植物性神经的自主反应
•
②缩瞳核发出的节前纤维仅部分交叉，所以是两侧性传出，至双侧睫状神
动），其基本功能的实现，主要依靠眼的折光成像机制和光感受机制。
• （二）视网膜主要神经细胞及突触联系 • 图5-2视网膜主要神经细胞及突触联系 • 1、主要细胞层：从靠近脉络膜的一侧起，分为4层 • （1）色素细胞层 • （2）感光细胞层：含视杆细胞、视锥细胞 • （3）双极细胞层：含双极细胞 • （4）节细胞层：含有视神经节细胞。 • 2、感光细胞特点： • （1）膜静息电位-20mv，即静息状态下Na通道是开通的。 • （2）与双级细胞间存在抑制性突触联系，即感光细胞抑制时，双级细胞兴奋。
•三、视觉信息的编码
神经细胞的电事件以某种方式表示冲击到机体身上的刺激,称为编码。视感觉信息的编码 按空间编码方式进行，即以视野、视网膜和各级中枢的某些神经元间存在精确的空间对应 关系进行编码。 (一)视感觉的空间编码与视中枢神经元的感受野
视觉感受野指能够引起某个视觉神经元发生反应的视网膜区域。 1、视网膜层次：与外界视野形成对应关系 X型神经节细胞：感受野较小，对慢变化的刺激产生紧张性反应。 Y型神经节细胞：感受野较大，对快速变化的刺激或快速运动的景物给出位相性反应。 W型神经节细胞：感受野较大，部分对快速变化的刺激产生位相性反应，另一部分对慢变 化的刺激产生紧张性反应。 2、外侧膝状体层次：与视网膜形成“中心周围对抗”的对应关系，对细小的光点敏感。 （1）第1、2层分别接受对侧和同侧眼视网膜X型、Y型神经节纤维（X：Y约2:1）的传导 （2）第4层主要接受对侧眼视网膜Y型神经节纤维（X：Y约9:1）的传导 （3）第3、5、6层主要接受两眼视网膜W神经节纤维的传导 **在外侧膝状体上整合由视神经细胞输入的神经兴奋，并对光点作分析。
感受器 ———》传入神经———————》中枢
视杆细胞
视觉通路
初级视皮层
视锥细胞
次级视皮层、额叶眼区
—————》传出神经（间脑缩瞳核、动眼神经核）
动眼神经至眼内直肌收缩—》视轴改变 睫状神经节至瞳孔括约肌及睫状肌收缩—》 瞳孔缩小 缩瞳核至巩膜上神经节及睫状肌收缩-》晶状体曲率改变
(二)视网膜的光感受机制
•
560纳米波长光照时
•
——————》红色视锥细胞漂白
• 光化学效应放大反应
• 视紫红质分子光分解反应释放三磷酸鸟苷(GTP)——》 GTP与G蛋白相结合——》激活
（一级放大）
磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活——》光感受细胞膜电位变化
•
（二级放大）
（生物物理学变化）
• （2）光生物物理学反应 • Na通道关闭——》视杆细胞膜超极化而抑制——》双极细胞及视觉传导通路神经细胞兴奋
膝状体2、3、5层细胞。
• 二级：外侧膝状体投射至初级视皮层 • 3、两条通路 • 小细胞通路（P通路）：外侧膝状体的上面4层（6-3层）小细胞层（parvocellular
layer，p ）
• 大细胞通路（M通路）：外侧膝状体的下面2层（1、2层）大细胞层
（magnocellular layer，M）
• （一）知觉的神经基础 • 1、失认症研究结果揭示了，次级感觉皮层区、联络皮层区以及与记忆功能有关的脑结
构形成了知觉的神经基础。
• 2、由细胞学研究揭示了，超柱（Hubel、wiesel为代表）、多模式感知细胞（Gross为
代表）是知觉的细胞生理学基础
• 超柱：实现简单知觉 • 多模式细胞：将多种模式信息综合为复杂知觉 • （二）知觉信息加工理论 • 1、bottom-up processing（自下而上或数据驱动加工） • 认为知觉依赖于直接作用于感官的刺激物的特征。 • 如“A”字母的认知，依赖于“/ \ —” • 2、top-down processing（自上而下或概念驱动加区） • 认为主体对事物的需要、兴趣、期待、知识经验等，在一定程度上对知觉形成具有指
相距一定的距离），主要指视觉、听感觉系统。
• （2）化学感觉系统: 对物质的分子及其化学性质发生反应的系统
（刺激源主要为化学物质），主要指嗅、味感觉系统。
• （3）躯体感觉系统: 其他种感觉系统。 • 相对于视感觉的分类：视感觉和非视觉感觉系统。
第一节 视感觉
• 一、视觉感受器 • （一）眼解剖结构与生理功能 • 图5-1 人眼球结构模式图 • 晶状体、玻璃体：折光功能 • 视网膜：光感受器 • 眼的基本功能：将外部世界千变万化的视觉刺激（光刺激）转换为视觉信息（视神经冲
导作用。（对模糊图形认知）
• 二、视知觉
视觉系统的两个功能子系统 1、枕-颞通路（what系统） 负责物体是什么的信息。 由V1-V2-V3-V4-颞下回（IT）区，实现物体方位、长度、宽度、空间频率和色调
等信息的加工。因而又称物体知觉。 2、枕-顶通路（Where系统） 负责物体在哪里的信息。 （1）由V1-V2-V3-颞上沟尾侧后沿和颞中回（MT）区，由MT区对物体在空间中
•包括发生在视杆细胞和视锥细胞中的光生物化学和光生物物理学两类反应。
•1、视杆细胞（明暗视觉信息产生的基础）
•（1）光生物化学反应
•包括：光分解反应和光生化效应的放大反应两个过程。
光分解反应
•
无光照时（黑暗）
光照时
缩合的视紫红质分子——————》视紫红质漂白
•（ 11-顺视黄醛和视蛋白缩合） （ 11-顺视黄醛与视蛋白分离）
•光化学效应放大反应
•视紫红质分子光分解反应释放三磷酸鸟苷(GTP)——》 GTP与G蛋白相结合——》激活
（一级放大）
磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活——》光感受细胞膜电位变化
•
（二级放大）
（生物物理学变化）
•（2）光生物物理学反应 •Na通道关闭——》视杆细胞膜超极化而抑制——》双极细胞及视觉传导通路神经细胞兴奋
• 3、皮层层次：由简单型、复杂型、超复杂型三类细胞，
与外侧膝状体形成对应关系。在一级区实现对光刺激的初 步分析（直线特征），在二级区实现对光刺激的整合（图 形特征）
• 简单型：只分布在初级视皮层。由一系列外侧膝状体细胞
会聚到同一皮层简单细胞上，形成了皮层细胞左-右排列 的感受野感受野，对光棒或直线敏感。在此，整合外侧膝 状体输入的信息，并对直线作出反应。
行特征提取。
•（2）缺陷 •对千变万化的外部世界需要许多类特征功能柱。 •2、空间频率柱
认为视皮层的神经元类似于傅里叶分析器，每个神经元敏感的空间频率不同。皮 层神经元按其发生最大反应的频率不同，分成许多功能柱，称为空间频率柱。
第二节 视知觉
• 一、知觉概述 • 当代认知心理学认为知觉是将客体各种属性或感觉信息组成有意义对象和把握其意义
二、视觉信息的传递
（一）总通路
视 觉 传 导 通 路
视觉传导路
视锥细胞 视杆细胞
Ⅰ
双极 细胞
Ⅱ
节 细 视神经 胞
视 视网膜鼻侧半纤维交叉 交 视网膜颞侧半纤维不交叉 叉
视 束
Ⅲ
内囊后肢
外侧膝状
Fra Baidu bibliotek体核
视辐射
枕叶距状沟上、下方的皮质（17区）
（二）视觉信息传导特点:
• 1、由3个层次不同的视中枢完成 • 低级中枢：视网膜内的神经节细胞 • 中级中枢：外侧膝状体 • 高级中枢：视皮层 • 2、两级投射 • 一级：双眼鼻侧交叉，投射至外侧膝状体1、4、6层细胞，颞侧不交叉投射至外侧
第 五 章 视觉的生理机制
• 一、视感觉 • 二、视知觉
感觉及感觉系统概述
1、定义：感觉是人们对客观事物个别属性的反映，是客观事物个别 属性作用于感官，引起感受器活动而产生的最原始的主观映象。
• 2、感觉系统：由感觉器官、传入神经、感觉通路和感觉中枢构成。 • 3、感觉的类别 • 按刺激源特点分为： • （1）距离感觉系统: 可对一定距离的事物产生感觉（刺激源与受器
2、视锥细胞（颜色视觉信息产生的基础） 以三原色学说为基础，即认为与三类视锥细胞的光感受机制有关。
光分解反应
其它波长光照时
420纳米波长光照时
缩合的视紫红质分子——————》蓝紫色视锥细胞漂白
• （ 11-顺视黄醛和视蛋白缩合） （ 11-顺视黄醛与视蛋白分离）
•
530纳米波长光照时
•
——————》绿色视锥细胞漂白
• 复杂型与超复杂型：存在于V1、V2区，感受野大，且为
长方形感受野。在此，对图形的边角或运动进行知觉。
•(二)视觉信息特征提取理论与功能柱
认为对视野空间内各种视觉特征所形成的感觉，主要以初级视皮层的功能柱为 基础。形成了两类功能柱理论：
•1、特征提取功能柱 •（1）观点： •认为分别由不同类的视觉特征功能柱完成对各种特征信息的提取。 •颜色柱：完成颜色特征提取； •眼优势柱和方位柱：完成对边界线、边角的位置、出现的方向与运动方向等进
经节，不但能引起受光刺激的同侧眼瞳孔收缩，也引起对侧眼的瞳孔收缩。
瞳 孔 对 光 反 射 通 路
瞳孔对光反射通路
视网膜
视神经
视交叉 视束
两侧 动眼神经
两侧 动眼神经副核
顶盖前区
睫状神经节
睫状短 神经
瞳孔括约肌
(2)调节反射(Accommodation reflex)
指主体从凝视远方景物立即改为注视眼前很近的物体时，为使近物能在视网膜上清晰成像 而发生的反射活动。包括视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动 。
• 二、视觉信息的产生 • 由眼的折光成像机制和光感受机制将外界光刺激转换为视神经冲动信息的过程。 • (一)折光成像的生理心理学机制
由眼的折光装置（角膜、房水、晶状体、玻璃体以及瞳孔）将外界光刺激折至视 网膜上，其中瞳孔的光反射和调节反射是实现折光成像的生理基础。 (1)瞳孔反射(Pupillaryreflex)，也称光反射(Lightreflex) 指瞳孔随光照强度的变化而发生扩大或缩小的反应。过程：
的相对位置以及物体运动信息进行加工。 （2）MT区将物体空间知觉与物体运动信息加工后，继续传向颞上沟内沿（MST）
区和颞上沟底区（FST），对更大范围的物体空间关系和相对运动产生知觉， 且将三维空间关系转换为二维图像进行信息压缩。 （3）MST、FST区信息继续传向顶叶（物体运动知觉与空间知觉的高级中枢）， 由此的多模式细胞形成复杂的综合知觉。
• 感受器 ———》传入神经————-————》中枢————————》传出神经
• 视杆细胞 • 视锥细胞
双极细胞、神经节细胞、视神经 视交叉、视束、上丘臂
顶盖前区
缩瞳核（脑干）、睫状神经节 瞳孔括约肌及睫状肌
• 特点：①缩瞳反射是副交感神经兴奋的结果，所以属于植物性神经的自主反应
•
②缩瞳核发出的节前纤维仅部分交叉，所以是两侧性传出，至双侧睫状神
动），其基本功能的实现，主要依靠眼的折光成像机制和光感受机制。
• （二）视网膜主要神经细胞及突触联系 • 图5-2视网膜主要神经细胞及突触联系 • 1、主要细胞层：从靠近脉络膜的一侧起，分为4层 • （1）色素细胞层 • （2）感光细胞层：含视杆细胞、视锥细胞 • （3）双极细胞层：含双极细胞 • （4）节细胞层：含有视神经节细胞。 • 2、感光细胞特点： • （1）膜静息电位-20mv，即静息状态下Na通道是开通的。 • （2）与双级细胞间存在抑制性突触联系，即感光细胞抑制时，双级细胞兴奋。
•三、视觉信息的编码
神经细胞的电事件以某种方式表示冲击到机体身上的刺激,称为编码。视感觉信息的编码 按空间编码方式进行，即以视野、视网膜和各级中枢的某些神经元间存在精确的空间对应 关系进行编码。 (一)视感觉的空间编码与视中枢神经元的感受野
视觉感受野指能够引起某个视觉神经元发生反应的视网膜区域。 1、视网膜层次：与外界视野形成对应关系 X型神经节细胞：感受野较小，对慢变化的刺激产生紧张性反应。 Y型神经节细胞：感受野较大，对快速变化的刺激或快速运动的景物给出位相性反应。 W型神经节细胞：感受野较大，部分对快速变化的刺激产生位相性反应，另一部分对慢变 化的刺激产生紧张性反应。 2、外侧膝状体层次：与视网膜形成“中心周围对抗”的对应关系，对细小的光点敏感。 （1）第1、2层分别接受对侧和同侧眼视网膜X型、Y型神经节纤维（X：Y约2:1）的传导 （2）第4层主要接受对侧眼视网膜Y型神经节纤维（X：Y约9:1）的传导 （3）第3、5、6层主要接受两眼视网膜W神经节纤维的传导 **在外侧膝状体上整合由视神经细胞输入的神经兴奋，并对光点作分析。
感受器 ———》传入神经———————》中枢
视杆细胞
视觉通路
初级视皮层
视锥细胞
次级视皮层、额叶眼区
—————》传出神经（间脑缩瞳核、动眼神经核）
动眼神经至眼内直肌收缩—》视轴改变 睫状神经节至瞳孔括约肌及睫状肌收缩—》 瞳孔缩小 缩瞳核至巩膜上神经节及睫状肌收缩-》晶状体曲率改变
(二)视网膜的光感受机制
•
560纳米波长光照时
•
——————》红色视锥细胞漂白
• 光化学效应放大反应
• 视紫红质分子光分解反应释放三磷酸鸟苷(GTP)——》 GTP与G蛋白相结合——》激活
（一级放大）
磷酸二酯酶(DPE)并使第二信使分子(CGMP)失活——》光感受细胞膜电位变化
•
（二级放大）
（生物物理学变化）
• （2）光生物物理学反应 • Na通道关闭——》视杆细胞膜超极化而抑制——》双极细胞及视觉传导通路神经细胞兴奋
膝状体2、3、5层细胞。
• 二级：外侧膝状体投射至初级视皮层 • 3、两条通路 • 小细胞通路（P通路）：外侧膝状体的上面4层（6-3层）小细胞层（parvocellular
layer，p ）
• 大细胞通路（M通路）：外侧膝状体的下面2层（1、2层）大细胞层
（magnocellular layer，M）