果树雄性不育机理研究进展

MDA 含量上升 ,保护性酶 (SOD、CAT 、ASA - POD、GR、 POD) 活性物质 (抗坏血酸和谷胱甘肽 ) 含量都明显 下降 ;脂膜过氧化催化酶 —酯氧化酶 (LOX) 活性在不 育和可育花器中无明显差异 ,说明在不育花器中膜脂 过氧化以非酶促的为主 。
4 果树雄性不育的分子生物学研究
收稿日期 :2007 - 12 - 03 ;修改稿收期 :2008 - 03 - 12 作者简介 :张彦昌 (1972 - ) ,男 ,讲师 ,主要从事果树栽培生理的教学和科研工作 。
第 1 期 张彦昌等 :果树雄性不育机理研究进展
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孢粉质的前体不能到达小孢子 ,阻碍蛋白质合成 ,导 致花粉母细胞减数分裂不正常和雄性不育 。胡金良 认为植物雄性不育与绒毡层细胞过早退化解体[3] ,不 能提供小孢子充分营养 ,或绒毡层细胞延迟退化 ,分 泌活动受阻有关 。何天明研究发现[4] “, 新梨 7 号”以 早酥为父本、香梨为母本杂交育成的优良梨新品种 , 为典型的花粉败育品种 ,花粉在减数分裂前后 ,绒毡 层细胞发生畸形 ,说明营养物质滞留在绒毡层细胞 里 ,而没有运输到小孢子母细胞 ,使其得不到正常生 长所需的营养物质。同时发现“新梨 7 号”在四分体 小孢子期花粉囊缩小 ,表明绒毡层发育不正常可能是 造成“新梨 7 号”花粉败育的主要原因。 212 减数分裂异常
根据遗传特性 ,雄性不育现象可分为细胞质雄性 不育 和 核 雄 性 不 育 两 种 类 型。细 胞 质 雄 性 不 育 (CMS) 受细胞质和细胞核遗传物质的双重控制 ,其控 制育性的核基因为隐性 ,分离模式不符合孟德尔遗传 规律 。普遍认为由于线粒体基因的重排和突变导致 了胞质不育的发生[17] 。核雄性不育 (MS) 是由核基因 控制的 ,分离模式符合孟德尔遗传规律。核不育现象 往往有单个或几个基因控制 。
减数分裂异常是果树雄性不育的另一个重要原 因 。王静如关于桃花粉败育的研究认为[5] ,雄性不育 品种花粉母细胞的减数分裂Ⅰ、Ⅱ与可育品种相同 ,所 不同的是当四分体出现胼胝质消失后 ,单核花粉粒中 的细胞核消失、细胞质变稀薄 ,无内含物 ,不能发育为 成熟的花粉粒 ,只存在空的胞壁。王强生等在四倍体 大鸭梨 、三倍体伏花皮苹果中也有类似的报道[6] 。吕 柳新通过染色体核型分析发现[7] ,育性不正常的焦柑 染色体的不对称性大于育性正常的橘类和甜橙类品 种 ,认为焦柑在长期栽培演化过程中发生了某些染色 体节段的易位 ,导致减数分裂不正常 ,从而导致焦柑 不育 。
目前 ,已对一些果树的不育类型进行了基因型鉴 定 ,并获得了与雄性不育性状连锁的标记及可能与雄 性不育有关的基因或片段 ,但对于果树雄性不育分子 机理还有待于深入的研究 。
果树雄性不育在桃上的研究最为深入。Scott 等 首次报道桃的雄性不育性状由单基因 (ps) 决定 ,花粉 不育性状对花粉可育性状是隐性的[18] 。此后在大久 保桃自交后代[19] 、桃与油桃的 F2 代群体[20] 、可育桃 品种 Yumyeong 和 Baekhyang 的 F1 代上的研究进一步 证实了这一结果[21] 。J un 等筛选到了与 ps 等位基因 连锁的 RAPD 标记 (UBC4052300) 并测定了这一标记 与 PsΠps 位点的重组率为 4. 3 %。认为与桃不育性状 紧密连锁的这一 RAPD 标记对于鉴定某一分离世代 或商业品种的 ps 位点是有效的。
第23卷 第1期 2008年3月
河 北 林 果 研 究 HEBEI JOURNAL OF FORESTRY AND ORCHARD RESEARCH
文章编号 :100724961 (2008) 0120066204
Байду номын сангаасVol123 No11 Ma r. 2008
果树雄性不育机理研究进展
张彦昌1 ,赵德英2 ,马 骏1
钙信使系统是植物中十分重要的第二信使系统 , 钙调蛋白是钙信使系统中的重要成分 ,钙调蛋白通过 与钙离子结合对其他重要调节酶起调控作用并依次
启动后续反应 ,从而实现钙信使系统的功能 ,钙调蛋 白广泛地参与了植物对生态环境反应的生理生化过 程 ,植物雄性不育过程也受其影响[11] 。 313 植物激素与雄性不育
2 雄性不育的细胞生物学研究
关于雄性不育细胞生物学研究 ,国内外学者已做 了大量的工作并取得了许多进展 。普遍认为绒毡层 发育不正常和减数分裂异常是导致果树雄性不育发 生的两个重要原因 。 211 绒毡层发育不正常
减数分裂前后 ,如果绒毡层细胞畸形或异常增 厚 ,表明了营养物质被滞留在绒毡层细胞里 ,而没有 运输到小孢子母细胞 ,使小孢子得不到营养 ,引起小 孢子败育[1] 。Medeira 认为雄性不育是因为花粉在末 期 I 胞质分裂异常[2] ,绒毡层退化不合时宜 ,没能溶 解前期性母细胞的细胞壁和绒毡层 ,这些异常使酶或
果树雄性不育是指由于遗传 、营养 、环境等因素 的影响 ,雄性器官发育受阻 ,从而不能产生正常的有 生活力的花粉的现象 。了解雄性不育机理对于生产 实践中克服不育性或利用雄性不育作为杂交育种的 手段等都具有重要的理论和实践意义 。
1 果树雄性不育的主要表现形式
目前研究发现 ,雄性不育主要表现为以下几个方 面 :花药退化 ;花粉败育 ,该类型又可进一步划分为空 粒花粉 、花药空囊 、花粉粒形似发育正常但无萌发力 或萌发力极低等 3 种形式 ;绒毡层结构异常 ;雄蕊退 化或变形 ;孢子囊退化 ;小孢子退化。
3 果树雄性不育的生理生化机制研究
果树雄性不育生理生化机制研究包括同功酶 、生 长物质代谢 、物质与能量代谢和膜稳定性等方面[8] , 目前以果树为材料在此方面的研究较少 。 311 同工酶研究
同工酶是基因表达的产物 ,通过对雄性不育系同 工酶的研究 ,进而发现雄性不育性的基因差异及遗传 控制规律受到研究者们的重视。研究表明至少有 100 多个基因控制着花粉形成的各个步骤 ,其基因结构与 功能及其调控的异常都可能导致雄性不育现象[9] 。 果树雄性不育性与许多酶系统功能 、活性的改变有 关 ,Kaul 对参与戊糖代谢的 6 - 磷酸葡萄糖脱氢酶同 工酶进行了研究[10] ,结果表明 ,雄性不育株的花药中 6 - 磷酸葡萄糖脱氢酶的活性远远低于可育株。 312 钙调蛋白与雄性不育
雄性不育花药中的能量供求不平衡可能造成雄 性不育。花粉败育的可能机制为 ,雄性不育基因的表 达 ,通过某些未知的生化反应步骤 ,导致绒毡层异常 增厚 ,使具有重要生理功能的脯氨酸及其它营养物质 或者生理活性物质不能正常运输至造胞组织 ,从而使 花粉母细胞及小孢子不能得到必要的足够的营养物 质和生理活性物质 ,从而使花粉母细胞在减数分裂过 程中表现出种种不正常现象 ,最后导致小孢子彻底败 育[16] 。 316 膜的稳定性与雄性不育
花粉 、花药中的游离脯氨酸含量与花粉的育性有 关。对 CMS 植物的花蕾中氨基酸分析结果表明 ,不 育花药严重缺乏游离脯氨酸的积累 ,另外 16 种游离 氨基酸的含量在不同的材料中表现或增或减的趋势 , 其中表现较为一致的是游离天门冬酰氨的过量积累 。 脯氨酸为花粉萌发和花粉管伸长提供重要的能源和 氮源 ,是花粉代谢活动中一种极活跃的物质 ,且可被 直接地用于蛋白质的合成 ,它的缺乏会影响花粉发育 过程中许多酶与结构物质的合成 ,从而导致小孢子败 育[14] 。糖 、蛋白质和核酸是细胞的重要组成部分 ,对 小孢子的发育极为重要。雄性不育植株花药中 DNA 和蛋白质含量减少 ,而且随着花药继续发育 ,花药中 DNA 和蛋白质含量逐渐下降 ,直至消失 ,说明不育植 株花药的生物合成受到破坏 ,原因可能是由于酶过程 方向和强度改变 ,引起了新陈代谢的紊乱 ,最后导致 蛋白质、核酸等物质合成的减弱或停止 ,产生雄性不 育[15] 。 315 能量代谢与雄性不育
Study on male sterility of fruit trees
ZHANG Yan2chang1 , ZHAO De2ying2 , MA Jun1
(1 Yuanping Agricultural College , Shanxi Agricultural University , Yuanping 034100 , China ; 2 Horticultural College , Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China)
雄性不育的发生涉及到内源激素的变化 ,诱发激 素生物合成基因突变和转基因研究也证明了植物激 素与植物雄性育性表达的关系[12] 。Sawhney 等在总 结植物激素与雄性不育的关系时指出[13] ,生长素含 量的增加 、乙烯的过度产生 、脱落酸水平的提高以及 赤霉素和细胞分裂素含量的降低导致多种植物产生 雄性不育 。 314 物质代谢与雄性不育
(1 山西农业大学 原平农学院 ,山西 原平 034100 ; 2 沈阳农业大学 园艺学院 ,辽宁 沈阳 110161)
摘要 :深入研究果树雄性不育机理 ,对于果树生产和育种具有十分重要的应用价值 。本文综述了近年来国内 外果树雄性不育的表现形式 ,产生原因 ;以及细胞生物学水平上绒毡层发育不正常和减数分裂异常导致的果 树雄性不育 ;生理生化水平上同工酶 、生长物质代谢 、物质与能量代谢和膜稳定性等和果树雄性不育之间的关 系 ;以及分子生物学水平上果树雄性不育的产生机理 ,并对果树雄性不育的利用和克服途径进行了阐述 。 关键词 :果树 ;雄性不育 ;细胞生物学 ;生理生化水平 ;分子生物学 中图分类号 :S 603 文献标识码 :A
Abstract : It is important for application of breeding and cultivation to further study the sterility mechanism of fruit trees. Ad2 vances in the presentation and reasons of male sterilities of fruit trees at home and abroad has been summarized from the an2 gle of cell biology , physiological - biochemical level and molecular biology. The abnormality of tapetum development and meiosis resulted in the male sterility of fruit trees at the cell biology level. There are closer relations between male sterility and the physiological - biochemical level of the plant such as isoenzyme , growth substance metabolism , substance and ene2r gy metabolism and the stability of cell membrane and so on. The approach of usage and countermeasures to male sterilities are formulated. Key words :fruit trees ;male sterilities ;cell biology ;physiological - biochemical level ;molecular biology
膜的稳定性是维持细胞正常生命活动的基本条 件 ,研究表明 ,在雄性不育花器中 ,脂膜的破坏比在可 育花器中的要快的多 ;在育性表达的的关键期 ,H2O2 、 R- 、O2 、OH- 等上升 ,引起膜脂过氧化加剧 ,其产物
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