第22章 糖酵解作用

第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史 二、糖酵解过程概述
三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、糖酵解第二阶段——放能阶段 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
☞ 利用糖的代谢调节生产发酵产品；
☞ 正常人血糖的来源与去路； ☞ 激素对血糖水平的调节作用。 【掌握】 ☞ 糖酵解概念，糖酵解途径的基本反应过程、限速酶、ATP生成部位 及其生理意义。 ☞ 糖有氧氧化概念，有氧氧化途径中丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环的 基本反应过程、限速酶、ATP生成部位及其生理意义。 ☞ 磷酸戊糖途径及其生理意义，NADPH的功能。 ☞ 肝糖原合成与分解的限速酶及其催化的反应。 ☞ 糖异生的概念、限速酶、催化的反应及其生理意义。
CO2, H2O,能量
肝糖原,肌糖原 其他单糖,糖衍生物 脂肪,氨基酸等 细胞的组成部分
血糖
脂肪等非糖物质
其他单糖 转化 转化
转化 转化
转化
空腹血糖：3.9 ~ 6.2 mmol/L (0.8~1.2 g/L) 8.96 ~ 10.08 mmol/L（1.6 ~ 1.8 g/L）时可由尿排出

肝脏是调节血糖浓度的最重要器官，可进行糖原合成、糖原分解和糖异生过程。 肌糖原对血糖浓度也有一定调节作用，不能直接调节血糖，通过乳酸循环可调节血糖浓度。 血糖主要在神经、激素的调节下维持恒定： 降低血糖的激素—— 胰岛素 升高血糖的激素—— 胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素、生长激素
现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行，阐明发酵是 酶作用的化学本质。1907年诺贝尔化学奖。
1905年，哈登(Arthur Harden)和扬(William Young) 证明了无机
Louis Pasteur, 1822–1895, 微生物 学家、化学家，微生物学的奠基 人之一。
磷酸的作用。
糖的合成(anabolism) —— 糖原合成、糖异生

糖代谢受神经、激素和别构物的调节控制
糖——自然界分布广，数量最多的 有机化合物。尤以植物含量最多， 约为85%~95%。生命活动中主要作 用——提供能量和碳源。人体所需能
量的50%~70%来自于糖。食物中的
糖类主要是淀粉，被机体消化成其 基本组成单位葡萄糖后，以主动吸 收方式入血。本章重点讨论葡萄糖
没有游离异头碳，非还原性糖
蔗糖 Glc (1α←→ 2β) Fru或Fru(β2←→1α)Glc β-D-吡喃型果糖 β-D-吡喃型葡萄糖苷 昆虫循环体液成分，体内能量的贮存方式
没有游离异头碳，非还原性糖
海藻糖 Glc(α1 ←→ 1α)Glc α-D-吡喃型葡萄糖 α-D-吡喃型葡萄糖苷
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
布氏烧瓶 Eduard Buchner 1860–1917
1947年诺贝尔生理学或医学奖。
Arthur Harden, 1865–1940
William Young, 1878–1942
Gustav Embden, 1874–1933
Otto Meyerhof, 1884–1951
Cori夫妇
第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
淀粉粒
直链淀粉
非还原端
还原端
支链淀粉
(α1→6) 支链 多个 非还原端
直链淀粉
一个 还原端 支链淀粉
2条支链或1条支链和1条直链形成双螺旋结构，
主链
降解从非还原末端去掉一个Glc残基。
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (1) 淀粉 (Starch)
淀粉酶
非还原端
-淀粉酶
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (3) 纤维素 (cellulose)
纤维素是自然界最丰富的有机物质，植物细胞壁的主要成分。
β-D-葡萄糖，(β1→4) glycosidic bond
Most abundant
线状无分支，1万到1.5万个β-D-葡萄糖单体构成， 链中每个葡萄糖残基相对于前一个残基翻转180°。
4. 吸附剂
5. 烟草(烟胶)
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (4) 几丁质 (chitin)
知识拓展
昆虫几丁质代谢酶：杀虫剂的新靶标
昆虫特有的生理过程
糖代谢

糖是生物体重要的物质和能量来源； 糖代谢包括糖的分解代谢和糖的合成代谢；
糖的分解(catabolism) —— 糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、糖原分解
D-醛糖
D-甘油醛
D-赤藓糖
D-核糖
D-阿拉伯糖 D-木糖
D-葡萄糖
D-甘露糖
D-半乳糖
D-酮糖
二羟丙酮
D-赤藓酮糖
D-核酮糖 D-木酮糖
D-果糖
糖代谢—— 二糖 (Disaccharides)
二糖含有糖苷键 (O-glycosidic bond)
仅存在乳汁中
还原端
乳糖(β型) Gal(β1→ 4)Glc β-D-吡喃型半乳糖-(1→ 4)-β-D-吡喃型葡萄糖 又称食糖，分布于甘蔗、甜菜中
在机体内的代谢。
糖代谢
根据产生氢的最终受体：
无氧分解：H 代谢中间产物
糖酵解 (葡萄糖
有氧分解：H
丙酮酸)
O2 丙酮酸的氧化脱羧 三羧酸循环 H2O
ATP形成通过两条途径：
有氧分解：葡萄糖 无氧分解：葡萄糖 CO2 + H2O + ATP 丙酮酸 + ATP
糖代谢
【了解】 ☞ 糖的消化吸收、运输、贮存过程；
-淀粉酶
葡萄糖淀粉酶 非还原端
α-1,6-糖苷酶
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (2) 糖原 (glycogen)
糖原又称动物淀粉，存在于动物细胞的胞液内, 糖原结构与支链淀粉相似，但分支程度更高，分支链更短，结构紧密。
肝 脏：肝糖原 骨骼肌：肌糖原
在体内 糖原磷酸化酶 可降解 糖原的非还原端
二、糖酵解过程概述
糖酵解：在无氧条件下，葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随 生成ATP的过程。细胞胞液中进行。大多数哺乳动物组织和细 胞中是唯一的代谢能量来源(红细胞、肾髓质、脑和精子)。
10 Enzymes Glucose 2 Pyruvate ATP + NADH 氧化磷酸化 三羧酸循环
动物 NADH 酵母 NADH
生理活性：1. 控制胆固醇 2. 抑制细菌活性 3. 预防和控制高血压 4. 吸附和排泄重金属 5. 免疫效果 应用：1. 化妆品 2. 絮凝剂 脱乙酰基程度(D.D)决定了大分子链上氨基(NH2)含量的多 3. 农业、饲料、饵料
少，而且D.D增加，由于氨基质子化而使壳聚糖在稀酸溶液中
带电基团增多，聚电解质电荷密度增加，其结果必将导致其 结构，性质和性能上的变化，
糖酵解？
长期不跑步的人，快速跑步之后肌肉感到疼痛， 为什么？ 酒、醋、酱油、酸奶都是如何生产的？
第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史
1875年，法国科学家巴斯德(L. Pasteur)发现葡萄糖在无氧条件
下被酵母菌(微生物)分解生成乙醇的现象。
1897年，德国的巴克纳兄弟(Hans Buchner和Edward Buchner)发
副作用：妨碍消化与吸附营养的副作用
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (4)几丁质 (chitin)
又称甲壳素、动物纤维素
几丁质在自然界中的数量仅次于纤维素，存在于节肢动物外骨骼。
N-乙酰-D-葡糖胺，(β1→4) glycosidic bond
几丁质代谢酶：
③ 几丁质合酶 几丁质内切酶 几丁质外切酶 几丁质去乙酰化酶

线状无分支，其结构与纤维素相似， 唯一不同处：乙酰化的氨基取代了C2 -OH。
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (4)几丁质 (chitin)
壳聚糖(chitosan)：别名： 壳多糖、脱乙酰甲壳素、几丁聚糖等 化学名称：聚葡萄糖胺、β(1→4)-2-氨基-β-D-葡萄糖 是由几丁质脱乙酰基的产物。 N-乙酰基脱去55%以上称为壳聚糖。N-乙酰度在50%以下都被称为甲壳素。
1940年，生物化学家恩伯顿(Gustar Embden)和迈耶霍夫(Otto
Meyerhof)等人完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化 学的普遍性。故糖酵解途径又称 Embden-Meyerhof Pathway (简 称EMP)
卡尔· 科里(Carl Cori)和盖蒂· 科里(Gerty Cori Cori)发现乳酸循环。
polysaccharide. β(1→4) glycosidic linkages. Result in long fibers– for plant structure.
(β1→4)糖苷键连接的2个D-葡萄糖单位
2条平行的纤维素片段
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
纤维素与淀粉结构差异 纤维素
Lactate
无氧条件下
Ethanol + CO2
ATP + H2O
CO2
载体蛋白运转方向 类固醇
共转运
不需耗能
主动运输的特点： ① 逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； ② 需要能量（ATP直接供能）或与释放能量过程偶联（协同运输）； ③ 都有载体蛋白，依赖于膜运输蛋白； ④ 具有选择性和特异性。
糖代谢
血糖来源和去路、维持血糖恒定的机制
食物中的糖类 肝糖原 消化吸收 分解 氧化分解 合成
多糖—— (3) 纤维素 (cellulose)
知识拓展
纤维素与生物燃料 生物燃料：通过生物资源生产的燃料乙醇和生物柴油， 可以替代由石油制取的汽油和柴油。 Feedstock pretreatment
第一代生物燃料： 原料：可食用作物 玉米、大豆、甘蔗 第二代生物燃料 原料：纤维素 农业废弃物 (麦草、玉米秸秆、玉米芯) 工业废弃物 (制浆和造纸厂的纤维渣) 林业废弃物 城市废弃物(废纸、包装纸)
第22章 糖酵解作用(Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史
二、糖酵解过程概述
三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 四、糖酵解第一阶段的反应机制 五、糖酵解第二阶段——放能阶段 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算
百度文库
七、丙酮酸的去路
八、糖酵解作用的调节 九、其他六碳糖进入糖酵解途径
糖代谢 —— 单糖 (Monosaccharides)
Enzyme hydrolysis Fermentation Fuels and products
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (3) 纤维素 (cellulose)
知识拓展 膳食纤维与健康饮食
膳食纤维：不易被消化的食物营养素。 成 分：主要是非淀粉多糖的多种植物物质 （纤维素、木质素、几丁质、果胶等） 分两类：非水溶性膳食纤维和水溶性膳食纤维 作 用： ① 有助于肠内大肠杆菌合成多种维生素； ② 比重小，体积大，有饱食感，有利于减肥； ③ 刺激胃肠道，使消化液分泌增多、增强胃肠道蠕动，防治便秘； ④ 可溶性纤维在肠内形成凝胶等作用，使糖的吸收减慢； ⑤ 降低血液胆固醇含量、预防心血管疾病； ⑥ 预防糖尿病； ⑦ 预防结肠癌。
糖代谢
• 糖的消化吸收：人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原
以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以淀粉为主。 • 食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶，不能对其分 解利用，但具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。 • 消化部位主要在小肠， • 少量在口腔。
糖代谢
糖类的转运——主动转运 糖类的转运——被动转运
(β1→4) 糖苷键、线状结构
淀粉和糖原
(α1→4) 糖苷键、卷曲螺旋状结构
人的唾液和小肠分泌物中含有α-淀粉酶，可以催化连接葡萄糖的(α1→4)糖苷键的 断裂，进而水解食物中的淀粉和糖原。 但大多数动物体内没有水解(β1→4)糖苷键的酶，不能利用纤维素作为能量物质。
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
(1) 淀 (2) 糖 粉 原
贮存多糖 （能源物质） 结构多糖 （植物细胞壁和动物外骨骼）
(3) 纤维素 (4) 几丁质
糖代谢—— 多糖（Polysaccharide）
多糖—— (1) 淀粉 (Starch)
淀粉是贮存的燃料，以淀粉粒形式贮存于植物细胞中
α-D-葡萄糖，(α1→4) glycosidic bond