植物抗逆性

植物抗逆性

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摘要：随着现代生物技术和基因工程的发展，人们对植物抗性的研究逐渐转入基因层面，现在已能够将多种抗植物病虫害的基因转入目的植物中，但日益引起关注的生物安全性问题也是不容忽视的。在这种情况下，发掘植物自身抗性资源便显得越来越重要。

关键词：植物；抗逆性；基因

根据达尔文“适者生存”的进化规律。凡是地球上现存的植物都是长期自然选择的结果，不同环境条件下生长的植物有利性状被保留下来，并不断加强，不利性状不断被淘汰，就会形成对某些环境胁迫因子的抵御能力，表现为抗逆性。如植物的抗虫性，抗旱性等。

一．植物抗逆性的利用

1. 植物抗逆性与农业生产

早在中国的古代，农耕工作者们就开始认识和利用植物的优良的抗逆性。《齐民要术》中记载要把作物的抗旱性，抗涝性和抗虫性等作为评价和选择种子品种优劣的标准。并对八十六种物粟的抗逆性特点进行了明确的指出。成为我国传统农业在品种选育上的一个重要标准。

时至今日，研究和利用植物的抗逆性意义更是重大之至。化肥、杀虫剂等大量化学试剂的使用，造成了环境的污染破坏，人们利用生物工程技术选择性利用植物自身的抗虫品种而得到优质高产的品系。减少或杜绝了杀虫剂的使用，降低了生产成本和减少了环境污染，对虫害获得持久的仿效，而且不需要入则的技术即可达到防治目的。这是抗性研究而以长期坚持并取得实质性进展的关键所在。如利用植物的次生性物质在植物抗性中起着非常重要的作用，可作为毒素而直接作用于昆虫，如生氰糖苷，作为阻食剂会影响昆虫对食物的利用；又如酚类物质能阻碍昆虫的消化；作为生长调节剂能影响昆虫的变态发育。通过转基因技术，将编码这些抗性的特异基因进行克隆转移到其它植物细胞中，转录出相应的蛋白产物。起到抗性的作用。

2.植物抗逆性与环境

在对佛山市不同污染点30种绿化植物的叶面积、FV/Fm、叶片细胞膜渗漏率及光和色素含量相对清洁对照点华南植物园的差异。结果显示，大气污染条件下，绿化植物叶片的生长收到限制。PSII最大光化学效率下降，光合色素发生降解，细胞膜受到伤害。实验证明，根据不同植物在同种污染物作用下的伤害阙值不同，可以确定不同物种对此污染物的抗性等级。由于测定大量植株多项指标的伤害阙值不可行，因此可根据污染点与对照点相对值的大小判断植物抗性。实验数据表明，同一住屋不同生理指标对环境污染的响应不相同，从而，得到的抗性等级不同，本实验中只有少数生理指标反映出相同的抗性等级。大气状况使FV/Fm等七个分析参数产生极显著差异，说明，大气污染直接影响这7个生理指标，子评价大气污染状

况及植物抗性时这些指标均可以作为参考。其中，叶面积对大气污染反应最为敏感。

二．植物抗逆性生理

1. 抗逆生理与植物水分

研究已经知道植物对各种环境胁迫的响应中，水分状况的变化是比较明显的。在冻害、冷害、热害、旱害和病害等发生时，植物的水分状况都有如下的共同表现，即植物的的吸水量降低，蒸腾量减少，由于蒸腾大雨吸水，植物组织的含水量降低同时发生萎蔫，植物组织的持水力增强。例如，红松的实生苗在硫酸盐处理时，随着盐分浓度的提高，地上部分水分含量相对下降；葡萄植株遭受大气干旱时，叶片含水量明显降低；玉米幼苗经零上2℃处理12小时，叶片含水量降低。而且在这些变化中，植物组织中自有谁含量相对减少，而束缚水的含量明显增加。可以发现植物组织中自由水和束缚水的相对含量对植物的抗逆性有重要影响。

2.抗逆性生理与原生质透性

原生质透性在反映植物抗性的差异上是比较敏感的。大量电解质和非电解质物质被动的向组织外渗漏。例如，葡萄叶片与干旱失水时，细胞的相对透性比对照增加3~12倍，回复正常供水后，组织含水量能迅速恢复，原生质透性恢复缓慢，干旱程度越重，原生质透性受害越大，恢复越慢挥着不能恢复而使植物死亡。海蓬子幼苗用不同浓度的氯化钠处理时，随着盐浓度的增加，叶片电解质的外渗值明显增加。植物发生寒害时，原生质的透性也明显受到破坏，不同抗性的研究中证明各种环境胁迫对原生质透性都有同样的破环作用。原生质透性的破环，实质上是原生质膜的透性破环。

3.植物抗逆性与物质代谢

在植物抗逆生理有关的物质代谢研究中，以碳水化合物和蛋白质代谢研究较多，从这两种物质代谢来看，所有抗性生理中也都有共同的反映。在冻、冷、旱、热和涝旱等抗性方面都表现为淀粉水解作用加强。丽日，山芋在低温下储藏时会变甜，这是淀粉水解为葡萄糖和蔗糖；淹水条件下，小麦和睡到植株内贮藏的淀粉水解成可溶性糖，在淹水过程中，可溶性糖又被无氧呼吸迅速利用。因之可溶性糖在淹水初期明显增强，而后也迅速降低。淀粉水解为呼吸作用提供了基质，并能增加细胞的渗透压，在抵抗环境胁迫上且有一定的保护作用。

此外，植物的抗性与呼吸作用和光合作用也有者密切的关系。

三．植物抗逆性的研究进展

20世纪80年代以来植物基因工程技术的迅猛发展为植物抗性育种研究开辟了新的途径，并形成了以主要经济作物、园艺植物抗性基因研究为重点的对相关基因的定位、克隆、序列分析，抗性相关蛋白结构分类及外源基因的整合与表达等一系列新的研究热点。随着以人类基因组计划为代表的多种模式生物基因

组项目，以及植物功能基因组学研究的开展，我们可以从基因表达整体水平上对抗性基因进一步认识。目前经常使用的主要是4种：从微生物苏云金杆菌分离出的苏云金杆菌杀虫结晶蛋白基因，简称BT基因；从植物中分理出的昆虫蛋白酶抑制剂基因，其中应用最广泛的是CPTI；植物凝集素基因；病毒外壳蛋白基因，简称CP基因等。

Flor早先在“基因对基因”假说中论述了抗性基因与病原物无毒基因的关系。后人证实这一机制在细菌、植物病毒、线虫乃至高等植物病害中广泛存在；另外也适于寄主植物与病原物微效基因间的相互作用。抗性基因一般为多基因家族形式，多数与广谱抗性基因一般为多基因家族形式，多数与广谱抗性机制有关，虽然有的目的基因本身不直接编码功能酶，但可通过其特定产物因子又发自身防卫反映，其抗性作用是间接的。

目前对R基因克隆的主要方法有图位克隆、转座子标签发。例如从玉米、番茄中应用转座子标签发分别克隆出Hm1,N,Cf-9,拟南芥RPM1，RPS2基因和水稻中的多种抗病基因。

转基因包括转抗性蛋白基因或Avr基因，后者可产生广谱抗性。常用的抗性基因有十几种，可来自动、植物和微生物，如细菌的Bt基因和异戊基转移酶基因，植物凝集素，昆虫几丁质酶等。转抗性基因与植物自然抗性基因不同主要在于外源性往往需要进行人工改造以提高其表达水平。另外，植物自身存在的几丁质酶基因表大量往往不高，需要人为促进其过量表达或是直接转昆虫几丁质酶基因以获得或的抗性效果。可采用诱导型启动子、多抗性基因转化等策略。

Avr基因存在与否决定着病原菌能否入侵含相应抗病基因的寄主植物或入侵后能否大量增殖，这类基因在病原物里表达后被植物识别，使植物转变对该病原物的抗性目前已经定位或克隆的细菌基因主要来源于假单胞属和黄单胞属，编码不具有典型的信号肽的亲水性可溶蛋白。大部分只存在于特定病原物中的某些小种中。从真菌中被定位与分离的Avr基因较少，多数是通过反向遗传方法从植物细胞内定殖的真菌中得到的。这些Avr蛋白被注射到胞间区域外质体中可诱导HR产生。真菌中首个被克隆的Avr基因是番茄叶霉菌基因，其对应的抗性基因为Cf-9。研究发现同种病毒无毒因子可诱导不同的抗病基因介导的HR过程。

四、结束语

常规选育方法结合抗性基因工程将促进植物抗病虫害等育种的发展。但目前的植物抗性基因研究也存在诸如转基因植物环境释放的生态风险评估，转基因多拷贝诱发的基因沉默和转基因体系多带后外源基因丢失等等难题。另外，现在对抗性基因的抗病激励尤其是对相关细胞信号传导网络研究不足。随着由病原物基因组设计药物结构，通过化学品诱导植物抗性与信号表达、核酶抗病毒研究和诱导型启动子元件分析等一系列新思路新方法的运用，我们相信植物抗性基因研究将会更加深入，植的抗性也越来越对人们的生产生活起到至关重要的作用。