测定消化率

杂种优势的预测方法及其在家畜育种上的应用综述摘要：随着杂种优势在畜牧业上的利用日益广泛，杂种优势的预测亦越显重要，怎样对畜禽杂种优势做出快速有力的预测已经成为一个研究热点。在畜禽杂种优势理论基础上, 从配合力法、杂种遗传力法、群间方差与群内方差之比法、线粒体混合试验法、蛋白质分子和同工酶、分子标记法、等方面综述了畜禽杂种优势估测方法的研究进展,以及在动物上的应用。关键词：畜牧业、杂种优势、预测、应用

1杂种优势

杂种优势指的是两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆行、产量和品质上比其双亲优越的现象。表现在质量性状上，畸形、缺损、致死和半致死现象减少；表现在数量性状上，群体均值提高等方面的优势。

1.1杂种优势的类型

1.1.1个体杂种优势：杂种动物或植物个体源于非父本、母本或性连锁效应，相对于其亲本在性能、活力等方面的提高；

1.1.2母本杂种优势：由于使用杂种母本替代纯种母本时带来的优势（如产奶量的提高、产仔数增加等）；

1.1.3父本杂种优势：使用杂种父本替代纯种父本时后裔性能表现出的优势。

1.2杂种优势的理论基础

关于杂种优势的机理，普遍认为：产生杂种优势的遗传基础是两个亲本群体中显性有利基因的互补和增加了基因相互作用的机会，提高了整个群体的平均显性效应和上位效应。随后国内外学者提出的显性假说、超显性假说、上位学说、生活力学说、活性基因效应假说等各种观点，使杂种优势理论有了更进一步的认识[1]。

2杂种优势的预测方法

2.1配合力预测畜禽杂种优势

传统方法是用配合力预测畜禽杂种优势。配合力包括一般配合力(GCA) 和特殊配合力(SCA)。将GCA 和SCA 的计算方法做了规范后，提出了利用配合力预测杂种优势的线性模型，首次将配合力应用于杂种优势预测。在畜禽杂种优势育种中，通过杂交组合试验进行配合力测定可以说是选择理想杂交组合的最好办法，但是由于畜禽品种(系)很多，如果两两之间都做杂交组合试验，进行配合力测定，是要花费很大的人力、物力，因此，配合力预测法一般不会单独使用，而是与其它方法相结合，取长补短。一般配合力主要反映的是基因的加性效应，特殊配合力反映的是杂交组合两亲本产量性状基因的显性和上位性效应的大小。杂交组合的配合力在一定程度上反映了杂种优势的形成。

2.2杂种遗传力预测杂种优势

杂种遗传力的概念是由我国著名数量遗传学家吴仲贤教授[2]提出的，如果采用这一理论指导动物育种和植物育种，将节省80%的时间、劳力和资金，会带来很好的社会效益和经济效益，并且，杂种优势的分析困难也可以大大简化，甚而加以解决。

杂种遗传力公式如下：

h2A×B=( h2A V PA+h2B V PB)/4(V F1+V MP)

式中h2A×B为亲本A 和B 杂交的杂种遗传力；h2A、h2B分别为2 个亲本品种某性状的遗传力；V PA、V PB分别为2 个亲本品种该性状的表型方差；V F1、V MP分别为F1 和亲本均值的表型方差。

而杂种优势方差为：

V H=(1－2h2A×B) (V F1+V MP)

将V H /(V F1+V MP)定义为杂种优势率，则1－2h2A×B就可作为预测杂种优势的指标。

2.3 群间方差与群内方差之比预测杂种优势[3]

群间方差表示的是群体间遗传变异的程度，而群内方差表示的是群体内遗传变异的大小。2个群体间杂交，如果群间方差与群内方差之比大，则杂交后代可获得较高杂种优势。吴常信等(1997) 用果蝇不同群体的杂交试验证明了群间方差与群内方差之比用于预测杂种优势的可行性。对11 个亚洲水牛群体间的遗传变异进行分析，并说明群体间与群体内方差之比可用于预测杂种优势，并且说明了用群体间及群体内方差的比值预测动物杂种优势是可行的。

2.4通过线粒体混合试验法预测畜禽杂种优势

现已有大量试验证明，杂种优势与“线立体互补”之间存在着密切的相关性。据报道，凡是表现出杂种优势的杂种个体，线粒体的氧化磷酸化效率和呼吸强度均高于亲本细胞的线粒体，而且将亲本的细胞线粒体提取出来混在一起，其氧化磷酸化效率和呼吸强度也高于每个亲本单独的线粒体。因此，可以利用实验室中做成亲本混合线粒体的方法来预测杂种优势。已有报道, 线粒体基因对奶牛的产奶量(Bell等, 1985) 和猪的生长性状的作用较为明显。但是，这种方法不能反映核基因产生的杂种优势，加之生物体的复杂性，各性状的杂种优势表现程度是不一样的。因此，可以说这种方法是很不完善的。

2.5遗传距离预测杂种优势

杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。一般是双亲间的亲缘关系差异越大，优势越强。因此，现代杂种优势理论认为，杂种优势大小在一定程度上取决于亲本间的遗传差异的大小，即遗传距离。而遗传距离可以根据性状的表型值、血型因子频率、血清蛋白多态性、细胞核型、带型的多态性和DNA 多态性等进行计算。其中以血液生化指标和DNA 标记应用最广，而血液生化指标多用血蛋白和同工酶，DNA 标记则以微卫星(SSR)和随机扩增多态DNA(RAPD)为主。

2.5.1蛋白质分子和同工酶预测畜禽杂种优势[4]

目前，利用同工酶及酶活性预测杂种优势的报道很多。蛋白质是一切生命细胞中含量最为丰富的有机物质，它不仅是构成生命的结构物质，而且是生命现象的体现者。依据其功能可将蛋白质分为酶、运输蛋白质、营养和贮存蛋白质、收缩或运动蛋白质、结构和防御蛋白质。任何蛋白质结构都是由特定基因决定的，这些基因能相对稳定遗传，因此，它能反映群体的遗传结构，并且，蛋白质功能的广泛性是与其多态性密切联系的。血浆蛋白多态型一般呈常染色体共显性遗传，易根据抗原抗体反应及蛋白质电泳图谱估测出群体等位基因频率、基因平均杂合度及群体间遗传距离等参数，了解群体的遗传变异，因而，它可以作为预测杂种优势的一种遗传标记。

2.5.2分子标记法预测畜禽杂种优势

近年来, 随着现代分子生物学和分子遗传学的发展, 使利用DNA 水平的遗传标记预测畜禽杂种优势成为了可能。由于DNA 不仅多态性丰富, 且遗传稳定, 不受组织、生理发育的阶段及环境的影响, 因此越来越受到育种学家们的重视。吴常信[5]指出用DNA 多态性测定品种或品系间的差异, 并据此作出遗传距离要比根据其它材料稳定, 所以用此法预测杂种优势也更为准确。

2.5.2.1 RAPD 分子标记与杂种优势[5]

RAPD(随机扩增多态性DNA)技术是于1990 年同时发展起来的一种分子标记，它是以PCR 为基础，利用一个随机序列寡核苷酸做引物进行扩增反应，产生不连续的DNA 产物，通过琼脂糖凝胶电泳来检测DNA 的多态性。Chalmers (1992) 将该技术应用到豆科物种遗传差异分析,发现了种群特异性的RAPD 标记。RAPD 标记具有高度多态性,用RAPD 技术,7 种引物就可检测到69 个多态位点,所获得基因组“指纹”图谱具有足够的个体和种系特异性。所以完全可以用于种群之间和种群之内的遗传差异分析。该方法的优点是：①简单易行，周期短，需要的DNA 量少，无放射性；②标记数量多，可以覆盖基因组中的所有盲点；③可在任何分子生物学研究的情况下对其进行DNA多态性分析；④合成一套引物可用于任何生物基因组的分析，可以应用的物种类无限多。但RAPD 标记为显性标记，不能提供完整的信息；表现为扩增产物的稳定性易受试验条件的影响差。

2.5.2.2 RFLP 分子标记与杂种优势预测

RFLP(限制性片段长度多态性)主要是应用限制性内切酶将基因组DNA 在特定的酶切位点切开，然后产生可见的DNA 片段。这些片段由于分子量不同，经

电泳后在琼脂糖胶上分离开，经Southern blotting 转移在尼龙膜上。固定在膜上的DNA 可与带有放射性同位素(通常用P32 或非放射性物质< 如地高辛等>)标记的探针进行分子杂交，通过放射自显影显示限制性片段的大小来检测不同遗传位点等位性变异(多态性)。

2.5.2.3 AFLP 分子标记与杂种优势

该方法结合了RFLP 技术和PCR 技术的特点，其基本原理是：将生物的总DNA 用一定的限制酶消化后，和特定的人工接头连接，然后用特异性引物进行扩增，最后通过变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测扩增片段的多态性。吴敏生和戴景瑞[6]以17 个玉米自交系为材料，研究AFLP 分子标记与玉米杂交种产量、产量杂种优势关系、产量杂种优势的相关系数(r)均达到显著水平，但决定系数（r2）都很小。AFLP 技术较其他的DNA 指纹技术，如RFLP、RAPD、SSR，具有检测的多态性多、对模板浓度不敏感、扩增结果稳定、不需要了解序列信息的优点。

2.5.2.4 SSR 分子标记与杂种优势

微卫星重复序列(Simple Sequence Repeat，SSR)，是指遗传物质非编码区串联排列的2 个、3 个或4 个核苷酸的多次重复。这种简单序列重复普遍存在于真核生物中，可利用不同基因型材料在重复次数的高度变异性和其两端序列的高度保守性，通过PCR 扩增和有效的检测,达到遗传差异分析的目的。

。

3 杂种优势预测在家畜育种上的应用

3.1微卫星标记预测猪经济性状杂种优势