微生物次级代谢与调节一综述
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2019年2月24日 现代工业发酵调控学 郭晓燕 8
4.1.2次级代谢产物的类型
可根据次级代谢产物分子中的主要组分与初级 代谢的关系，把次级代谢产物分成五个基本类 型 糖类 许多次级代谢产物在结构上明显与糖类 物质有关。它们的前体物质都是葡萄糖，但是 它们的结构在次级代谢过程中被修饰了。例如， 链霉素，新霉素和卡那霉素等均是分子结构被 修饰了的寡糖类抗生素。
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次级代谢产物的类型
核酸碱基类似物类 此类次级代谢产物的 合成明显地与核酸碱基的合成相关。它们 或者由细胞中现成的核苷酸经化学修饰转 变而来，或者通过与核苷酸生物合成相似 的过程合成而来。例如6-氨基嘌呤，焦土 霉素，狭霉素，蛹螬菌素等。
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微生物次级代谢的特征
一簇抗生素中各组分的多少取决于遗传与环境 因素。 次级代谢物合成所涉及的酶的特异性较低；而初 级代谢方面的特异性总是很高，因差错会导致 致命性的后果。 次级代谢方面的差错对细胞的生长无关紧要，改 变后的代谢产物有些还保留生物活性。
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次级代谢产物的类型
聚脂酰类 这类化合物均以活性脂酰作为前 体，通过聚合作用形成的。由乙酰辅酶A可 以形成两类自身缩合产物：一类是通过头尾 联接的聚乙酮(酰)化合物；另一类是通过新 形成的活性异戊二烯的寡聚作用形成的化合 物。这类化合物可形成萜类、甾类和类胡萝 卜素类次级代谢产物。属于这类次级产物的 有水稻恶苗病菌产生的赤霉素等。
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抗生素的生源学(Biogenesis)
1)合成次级代谢物是作为储藏物。 2)作为正常代谢的无用的副产物。 3)大分子消化后残留的碎片。 4)解除体内有害代谢物的毒性。 5)支路代谢物。 6)竞争需要 用于抑制其它微生物，争夺有限 的养分。
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吖啶黄插入质粒DNA双链碱基对之间， 造成碱基对增加或减少，高温则使质粒变性。 它们使原来产生抗生素的质粒不能复制，从 而影响抗生素的产生，说明了质粒控制着抗 生素的合成。 从春日霉素和金丝霉素产生菌春日链霉 菌的体内分离出质粒，经电镜观察有三种不 同长度（15μm、3.4μm和0.59μm）的 DNA。含有15μmDNA的质粒控制春日霉 素的合成；含有3.4μm DNA的质粒，控制 金丝霉素合成。
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微生物次级代谢的特征
微生物由生长期向生产期过渡时，菌体在形态 学上会发生一些变化。例如，一些产芽胞的细 菌在此时会形成芽胞，真菌和放线菌会形成孢 子。因此，有人把次级代谢产物的合成作用看 作是细胞分化的伴随现象。 微生物的次级代谢产物的合成过程是一类由多 基因控制的代谢过程。这些基因不仅位于微生 物的染色体中，且位于质粒中，并且染色体外 的基因在次级代谢产物的合成中往往起主导作 用。
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次级代谢产物的类型
其它类型 微生物还产生一些不属于上述四 种类型的次级代谢产物。因为人们很难根据 这类化合物分子中的组分的来源，把它们归 于上述任何一种类型的次级代谢产物。
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4.1.3抗生素的生源学(Biogenesis)
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微生物次级代谢的特征
有人认为，次级代谢产物之所以种类繁多， 就是因为酶的底物特异性不高所致。 他们把次级代谢过程又称为多向代谢作用 (pleometabolism)。
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微生物次级代谢的特征
一种微生物的不同菌株可以产生多种在分子结构 上完全不同的次级代谢产物，例如，灰色链霉菌 不仅可以用于生产链霉素，还可用来生产白霉素、 吲哚霉素、灰霉素、灰绿霉素等。 不同种类的微 生物也能产生同一种次级代谢产物。 次级代谢产物的合成对环境因素特别敏感。其合 成信息的表达受环境因素调节。如对抗生素的合 成需在较低的磷酸盐浓度0.1~10mM范围内进 行，而生长能耐受的范围平均要大10倍，即 0.3~300mM。
生源学又称为生物发生学，是指一些天然物 质，包括有生命的物质为什么会发生，存在 的学问，它对宿主，环境有何作用？抗生素 生源学研究一些微生物为什么会产生这类对 其它微生物，甚至对其自身有害的物质, 其 功能是什么？在这方面的了解将有助于解释 抗生素的形成机制和控制其生产。
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次级代谢产物一般不在产生菌的生长期产生， 而在随后的生产期形成。 种类繁多，含有不寻常的化学键，如氨基糖、 苯醌、香豆素、环氧化合物、麦角生物碱、吲 哚衍生物、吩嗪、吡咯、喹啉、萜烯、四环类 抗生素等。 一种菌可以产生结构相近的一簇抗生素。例如， 产黄青霉能产生至少10个具有不同特性的青霉 素。
4 微生物次级代谢与调节
次级代谢产物(Secondary metabolites) 是某些微生物在生命循环的某一个阶段产 生的物质，它们一般是在产生菌生长中止 后合成的。 微生物产生的次级代谢物有抗生素、毒素、 色素和生物碱等。
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4.1.1微生物次级代谢的特征
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链霉素是由链霉胍、链霉糖和N-甲基-L-氨基葡萄糖胺三部分组成。
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次级代谢产物的类型
多肽类 同糖类物质一样，氨基酸或其聚 合物(多肽)在次级代谢过程中常常被修饰， 形成多肽类抗生素。例如链霉菌产生的放 线菌素是由寡肽构成的。还包括芳香族氨 基酸或其他氨基酸合成途径的中间体产物 被修饰后形成的抗生素。例如，委内瑞拉 链霉菌产生的氯霉素和头状链霉菌产生的 丝裂霉素C等。
4.1.2次级代谢产物的类型
可根据次级代谢产物分子中的主要组分与初级 代谢的关系，把次级代谢产物分成五个基本类 型 糖类 许多次级代谢产物在结构上明显与糖类 物质有关。它们的前体物质都是葡萄糖，但是 它们的结构在次级代谢过程中被修饰了。例如， 链霉素，新霉素和卡那霉素等均是分子结构被 修饰了的寡糖类抗生素。
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次级代谢产物的类型
核酸碱基类似物类 此类次级代谢产物的 合成明显地与核酸碱基的合成相关。它们 或者由细胞中现成的核苷酸经化学修饰转 变而来，或者通过与核苷酸生物合成相似 的过程合成而来。例如6-氨基嘌呤，焦土 霉素，狭霉素，蛹螬菌素等。
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微生物次级代谢的特征
一簇抗生素中各组分的多少取决于遗传与环境 因素。 次级代谢物合成所涉及的酶的特异性较低；而初 级代谢方面的特异性总是很高，因差错会导致 致命性的后果。 次级代谢方面的差错对细胞的生长无关紧要，改 变后的代谢产物有些还保留生物活性。
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聚脂酰类 这类化合物均以活性脂酰作为前 体，通过聚合作用形成的。由乙酰辅酶A可 以形成两类自身缩合产物：一类是通过头尾 联接的聚乙酮(酰)化合物；另一类是通过新 形成的活性异戊二烯的寡聚作用形成的化合 物。这类化合物可形成萜类、甾类和类胡萝 卜素类次级代谢产物。属于这类次级产物的 有水稻恶苗病菌产生的赤霉素等。
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抗生素的生源学(Biogenesis)
1)合成次级代谢物是作为储藏物。 2)作为正常代谢的无用的副产物。 3)大分子消化后残留的碎片。 4)解除体内有害代谢物的毒性。 5)支路代谢物。 6)竞争需要 用于抑制其它微生物，争夺有限 的养分。
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吖啶黄插入质粒DNA双链碱基对之间， 造成碱基对增加或减少，高温则使质粒变性。 它们使原来产生抗生素的质粒不能复制，从 而影响抗生素的产生，说明了质粒控制着抗 生素的合成。 从春日霉素和金丝霉素产生菌春日链霉 菌的体内分离出质粒，经电镜观察有三种不 同长度（15μm、3.4μm和0.59μm）的 DNA。含有15μmDNA的质粒控制春日霉 素的合成；含有3.4μm DNA的质粒，控制 金丝霉素合成。
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微生物次级代谢的特征
微生物由生长期向生产期过渡时，菌体在形态 学上会发生一些变化。例如，一些产芽胞的细 菌在此时会形成芽胞，真菌和放线菌会形成孢 子。因此，有人把次级代谢产物的合成作用看 作是细胞分化的伴随现象。 微生物的次级代谢产物的合成过程是一类由多 基因控制的代谢过程。这些基因不仅位于微生 物的染色体中，且位于质粒中，并且染色体外 的基因在次级代谢产物的合成中往往起主导作 用。
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次级代谢产物的类型
其它类型 微生物还产生一些不属于上述四 种类型的次级代谢产物。因为人们很难根据 这类化合物分子中的组分的来源，把它们归 于上述任何一种类型的次级代谢产物。
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有人认为，次级代谢产物之所以种类繁多， 就是因为酶的底物特异性不高所致。 他们把次级代谢过程又称为多向代谢作用 (pleometabolism)。
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一种微生物的不同菌株可以产生多种在分子结构 上完全不同的次级代谢产物，例如，灰色链霉菌 不仅可以用于生产链霉素，还可用来生产白霉素、 吲哚霉素、灰霉素、灰绿霉素等。 不同种类的微 生物也能产生同一种次级代谢产物。 次级代谢产物的合成对环境因素特别敏感。其合 成信息的表达受环境因素调节。如对抗生素的合 成需在较低的磷酸盐浓度0.1~10mM范围内进 行，而生长能耐受的范围平均要大10倍，即 0.3~300mM。
生源学又称为生物发生学，是指一些天然物 质，包括有生命的物质为什么会发生，存在 的学问，它对宿主，环境有何作用？抗生素 生源学研究一些微生物为什么会产生这类对 其它微生物，甚至对其自身有害的物质, 其 功能是什么？在这方面的了解将有助于解释 抗生素的形成机制和控制其生产。
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次级代谢产物一般不在产生菌的生长期产生， 而在随后的生产期形成。 种类繁多，含有不寻常的化学键，如氨基糖、 苯醌、香豆素、环氧化合物、麦角生物碱、吲 哚衍生物、吩嗪、吡咯、喹啉、萜烯、四环类 抗生素等。 一种菌可以产生结构相近的一簇抗生素。例如， 产黄青霉能产生至少10个具有不同特性的青霉 素。
4 微生物次级代谢与调节
次级代谢产物(Secondary metabolites) 是某些微生物在生命循环的某一个阶段产 生的物质，它们一般是在产生菌生长中止 后合成的。 微生物产生的次级代谢物有抗生素、毒素、 色素和生物碱等。
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4.1.1微生物次级代谢的特征
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链霉素是由链霉胍、链霉糖和N-甲基-L-氨基葡萄糖胺三部分组成。
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次级代谢产物的类型
多肽类 同糖类物质一样，氨基酸或其聚 合物(多肽)在次级代谢过程中常常被修饰， 形成多肽类抗生素。例如链霉菌产生的放 线菌素是由寡肽构成的。还包括芳香族氨 基酸或其他氨基酸合成途径的中间体产物 被修饰后形成的抗生素。例如，委内瑞拉 链霉菌产生的氯霉素和头状链霉菌产生的 丝裂霉素C等。