[理学]植物生理学教案

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水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体,呈“滴漏”模型,每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小,只有25~30kDa。水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过,不允许离子和代谢物通过,因为水通道的半径大于0.15nm(水分子半径),但小于0.2nm(最小的溶质分子半径)。

水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明,依赖Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化,水孔蛋白的水通道加宽,水集流通过量剧增。如果把该残基的磷酸基团除去,则水通道变窄,水集流通过量减少。

水孔蛋白广泛分布于植物各个组织,其功能以存在部位而定。例如,拟南芥和烟草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达,可能参与水分长距离的运输;拟南芥的水孔蛋白表达区于根尖的伸长区和分生区,说明它有利于细胞生长和分化;水孔蛋白分布于雄蕊和花药,表明它与生殖有关。

三、渗透作用(osmosis)

渗透作用(osmosis)是水分依水势梯度而移动。也即是水流通过膜的方向和速度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度,而是决定于这两种驱动力的和。渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。水分移动需要能量作功,所以下面首先讨论自由能和水势的概念,然后再讲渗透问题。

(一)自由能和水势(free energy and water potential)

根据热力学原理,系统中物质的总能量可分为束缚能(bound energy)和自由能

p w ψψψπ+=

现以图1-3说明细胞水势、渗透势和压力势三者在不同的细胞体积中的变化。在

细胞初始质壁分离时(相对体积=1.0),压力势力零,细胞的水势等于渗透势,两者都呈最小值(约-2.0MPa )。当细胞吸水,体积增大时,细胞液稀释,渗透势增大,压力势增大,水势也增大。当细胞吸水达到饱和时(相对体积=1.5),渗透势与压力势的绝对值相等(约1.5MPa ),但符号相反,水势便为零,不吸水。蒸腾剧烈时,细胞虽然失水,体积缩小,但并不产生质壁分离,压力势就变为负值,水势低于渗透势。

图1-3 植物细胞的相对体积变化与水势(Ψω)、渗透势(Ψπ)和

压力势(Ψρ)之间的关系的图解

(五)细胞间的水分移动(Water transport between cell and cell)

上面讨论细胞在清水或溶液中的水分交换过程是从水势高处流向水势低处。那

么,细胞之间的水分流动方向又决定于什么呢?

相邻两细胞的水分移动方向,决定于两细胞间的水势差异,水势高的细胞中的水

分向水势低的细胞流动。如图1-4所示,虽然细胞X 渗透势(-1.4MPa )低于细胞Y 的渗透势(-1.2MPa ),但两者的压力势不同,导致前者的水势(-0.6MPa )高于后者的水势(-0.8MPa )。所以细胞X 的水分流向细胞Y 。

图1-4 两个相邻细胞之间水分移动的图解

当有多个细胞连在一起时,如果一端的细胞水势较高,另一端水势较低,顺次下

降,就形成一个水势梯度(water potential gradient ),水分便从水势高的一端流向水势低的一端。植物体内组织和器官之间水分流动方向就是依据这个规律。

第三节 植物根系对水分的吸收(Asorption of water by roots)

根的吸水主要在根尖进行。在根尖中,根毛区的吸水能力最大,根冠、分生区和

伸长区较小。后3个部分之所以吸水差,与细胞质浓厚,输导组织不发达,对水分移

动阻力大等因素有关。根毛区有许多根毛,增大了吸收面积;同时根毛细胞壁的外部由果胶质组成,粘性强,亲水性也强,有利于与土壤颗粒粘着和吸水;而且根毛区的输导组织发达,对水分移动的阻力小,所以根毛区吸水能力最大。

一、根系吸水的途径(pathway)

根系吸水的途径有3条(图1-5),即质外体途径、跨膜途径和共质体途径等。质外体途径(apoplast pathway)是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动,这种移动方式速度快。跨膜途径(transmembrane pathway)是指水分从一个细胞移动到另一个细胞,要两次通过质膜,还要通过液泡膜,故称跨膜途径。共质体途径(symplast pathway)是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝,移动到另一个细胞的细胞质,形成一个细胞质的连续体,移动速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径(cellular pathway)。这3条途径共同作用,使根部吸收水分。

二、根系吸水的动力(Driving force)

间杂有吸水能力大的果胶质;同时,角质层也有裂隙,可使水分通过。角质蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重,与角质层厚薄有关,一般植物成熟叶片的角质蒸腾,仅占总蒸腾量的5%~10%。因此,气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。

二、气孔蒸腾(stomatal transpiration)

气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口,也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的“大门”,影响着蒸腾、光合、呼吸等作用。

(一)气孔运动(stomatal movement)

气孔是会运动的。一般来说,气孔在白天开放,晚上关闭。气孔之所以能够运动,是与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同,加上纤维素微纤丝与胞壁相连,所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁(靠气孔一侧)厚而外壁薄,微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时,较薄的外壁易于伸长,向外扩展,但微纤丝难以伸长,于是将力量作用于内壁,把内壁拉过来,于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚,两头薄,微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时,微纤丝限制两端胞壁纵向伸长,而改为横向膨大,这样就将两个保卫细胞的中部推开,于是气孔张开(图1-6)。

图1-6 微纤丝在肾形保卫细胞(A)和哑铃形保卫细胞(B)中的排列(二)气孔运动的机理(The mechanism of stomatal movement)

关于气孔运动(stomatal movement)的机理有3种看法,即淀粉-糖互变(starch-sugar

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