鱼类生物学

2.3MC对蛋白磷酸酶PP1 和PP2A的特异性抑制 MC-LR能强烈地抑制蛋白磷酸酶的活性，MC-LR能强烈地抑制PP1 和PP2A的活 性，增加了蛋白激酶的活性，或者说导致了细胞内多种蛋白质的过磷酸化。有研究表 明：细胞骨架蛋白的过磷酸化会响应诱导细胞中间纤丝网络的重排，从而引起了细胞 骨架系统结构的破坏，造成细胞变形。
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展望
1.藻类与鱼类密切相关，由于蓝藻水华的发生，微囊藻毒素的危害越来越受到关注。 虽然说一段时候后MC会开始降解，也会有一些摄食微囊藻的浮游生物能够降解微 囊藻毒素，但它在水环境中的行为仍旧很大需要更多的研究。 2.目前看来研究最多的也是MC的肝毒性，且这种肝毒性作用已经得到证实，它对人 类健康存在着潜在的危险。 3.就单单对太湖产毒素藻类的研究也同样是需要进一步研究，因为还有其他产毒素 藻类。 4.根据毒素对肝脏作用的特异性，推测鱼类中的胆汁酸传输系统在毒素转送到靶器 官的过程中也可能扮演重要角色，但具体的转运机制还需要进一步的研究。 5.同时考虑到MCs 易在鱼组织中富集，那么MCs 通过食物链传递的潜在后果应该 引起关注。随着分子生物学技术的发展，MCs 对鱼类作用的分子机制将是未来研究 的一大热点。
青泥苔
铜绿微囊藻
嗜酸性卵甲藻
3.嗜酸性卵甲藻 该藻成熟时个体呈肾型，在偏酸性水体中极易发生。感染此藻的鱼体表面先出现粘液， 然后背部鳍条边出现不同程度斑点，最终蔓延全身患打粉病。
4.小三毛金藻 这是一种极易变形的单细胞藻类，大量繁殖时产生毒素，引起鱼类中毒而 死。一般发生在春秋冬季，因为小三毛金藻耐低温。 5.水网藻 该藻形态如其名，旺盛的丝状藻体集结如网带，鱼苗误入网带常因呼吸困 难和无法摄食而死。这是一种绿藻，多发于较肥的浅水或鱼塘中，繁殖很 快。
2.MC的中毒机理 2.1氧化胁迫 动物体内好氧组织能够产生活性氧(ROS)，为了减少ROS 的量，机体内会有 一个抗氧化系统，这个系统会利用酶或非酶机制来对抗ROS。正常情况下，ROS 和抗氧化系统之间会形成一个动态的平衡，但是当ROS的量突然增加时，氧化压 力就产生。MC产生过多的ROS，会引起作为氧化压力生物标志物的抗氧化酶的 活力的变化。
5.水网藻 与防治丝状绿藻的方法相同。
微囊藻毒素(Microcystin，MC)
MC主要存在于微囊藻、鱼腥藻、颤藻和念珠藻中，它是一种单环七肽物质，具有明显 的肝细胞毒性。由于多肽中两种可变氨基酸组成的不同，具有多种异构体。其中存在 最普遍、含量最多的是MC-LR，MC-RR，MC-YR这3种微囊藻毒素（L、R、Y分别代 表亮氨酸、精氨酸和酪氨酸）。国内外研究最多的主要是MC-LR和MC-RR。MC的毒 性和其结构相关，Adda是表达MC毒性性的必需基团。研究表明，MC-LR的急性毒性 最强，MC-YR次之，MC-RR最弱。
只有从根本上解决湖泊富营养化、生态系统的破坏和有机污染等这些问题，这才是 整个社会的共同期盼。
参考文献
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备注：PP1属于蛋白磷酸酶(ProteinPhosphates，PP)家族 PP2A属于磷酸化丝/苏氨酸残基蛋白磷酸酶(PPP)家族
微囊藻毒素氧化胁迫示意图
四. MC对鱼类行为和生长的影响
用MCs 处理过的鱼可表现出一系列的行为变化。 具体表现为集群活动减少、游动迟缓，常停留在靠近水面的地方。 斑马鱼的白昼活动会随MCs 暴露剂量的增大而先增加后减少。 鱼类摄食MCs 后可使生长减缓。 当虹鳟暴露在裂解的铜绿微囊藻细胞MC-LR(24—42 μg /L) 中后，生长率会降 低。
3.甲藻 （1）根据这两类甲藻在水温、pH值等环境条件突变的情况下，都会很快大 量死亡这一特性，当其大量繁殖时，可及时进行换水，使池水的水温和水质 突然改变而抑制其繁殖。 （2）用0.7-0.8克/米3硫酸铜全池泼洒，可有效杀灭甲藻。
4.三毛金藻 （1）用5-8克/米3硫酸铵全池泼洒或每亩施尿1-1.5千克和磷酸钙2-3千克，繁殖浮 游生物，可抑制三毛藻的生长. （2）在发病初期可将毒水排放，加入新水或将鱼捕出，转入无毒水质的池塘中
三毛金藻
水网藻
二. 对鱼类毒害藻类的防治
1.丝状绿藻 （1）用生石灰75-100千克/667/米2清塘，可杀灭丝状绿藻。 （2）未放鱼的池塘可按每667米2用50千克干草木灰的比例洒在丝状绿藻上，使它 不能进行光合作用而死亡。 （3）已放鱼的池塘出现丝状绿藻，可全池泼洒.0.7-1克/米3硫酸铜溶液杀灭。 2.微囊藻 （1）经常加注新水，不使水中有机质含量过高，注意水的pH值调节（定期泼洒生石 灰）可控制微囊藻的繁殖。 （2）对已发现有微囊藻的池塘，在形成初期可用0.7克/米3硫酸铜全池泼洒，连续2次 即可杀灭，下药后适当加注新水或开动增氧机。 （3）微囊藻繁殖过多，已布满全池时，可在下风处先用竹杆将藻加以固定，然后用1 克/米3 硫酸铜溶液集中泼洒。注意此时硫酸铜用量应控制在按0.7克/米3 浓度全池泼洒 时所需用量的1/3以内。坚持用药5-7次，可将藻全部杀灭。在有条件的地方，用药后6 小时左右更换池水的1/3。如条件不允许，则一定要开动增氧机连续增氧4-6小时。如遇 天气突变则应停止用药并加注新水或增氧。
五. MC引起的鱼类组织病理变化
经饲喂和注射等染毒方式处理后，发现MCs不仅可对鱼类肝脏造成损伤，而且 对、肾脏、脑、心脏和鳃等组织也有影响。 研究表明，MCs 对肝脏有高度特异性。光镜病理学检查发现肝小叶结构遭到破坏， 出现水肿、充血和炎性细胞浸润。电镜下，细胞内的溶酶体数量较少；糖原丰富， 颜色较深，常聚集排列成星状或雪片状；粗面内质网上附着的核糖体脱离；线粒体分 散在胞浆中；靠近细胞膜处有微丝聚集。 鲤在摄入MC-LR 1 h 后，就可观察到肝脏的坏死、肝细胞的裂解和早期 细胞凋亡的出现； 硬头鲶(Arius felis) 和青鳢(Fundulus grandis) 两种鱼经腹腔注射MC-LR 45— 300 μg /kg 后肝脏的变化，发现6 h 后两种鱼的肝脏都出现肝细胞坏死的症状; 到48 h 后，坏死仍然持续。 MCs 引起的肾脏病理变化主要为肾小管、肾小球和间质组织退化，肾近曲小管 的病理变化主要包括单个的管状上皮细胞的空泡化、凋亡、细胞脱落等。
微囊藻毒素（简称MC）是一种藻细胞内毒素，当藻细胞腐败裂解后，毒素释放到水中。
三. MC对鱼类的毒害影响机理
1.MC进入鱼体的途径 在一个富营养化的池塘，MC进入鱼体的途径可能有以下三种：一是通过食 物链的传递。由于现在人工养殖水体中水生生物种类较少，并且由于一些鱼的摄 食习性，鱼类通过食物链获得的MC的量应该是很少；二是鱼类摄食含MC的蓝藻 细胞；三是鱼类通过消化道、皮肤和鳃的呼吸、过滤作用吸收释蓝藻细胞释放到 水中的MC即溶解性毒素。
常见藻类对鱼类的毒害及防治
太湖水华
1994 年以后，太湖几乎每年夏季都会暴发蓝藻水华。 2007 年5 月是蓝藻暴发的高峰期，苏州太湖水面以及附近地 区水网河道内布满了蓝藻以及大量死亡的鱼虾等水生动物， 并且还散发出恶臭的气味。Leabharlann （太湖水华照片摘自图片）
一.常见对鱼类有毒害的藻类
1.丝状绿藻（青泥苔） 绿色细丝，网状悬浮水中，缠住乌龟仔或夏花鱼苗。同时青泥苔大量繁殖吸 收水中养分，影响鱼苗正常生长。 2.蓝藻 包含铜绿微囊藻和水花微囊藻，蓝藻多发生在盛夏和初秋时节。当其大量繁 殖时，水面会出现翠绿色水花，鱼类摄食后消化不良，且藻体死亡产生的硫 化氢等有害物累计过程导致鱼类中毒和死亡。
2.2ROS的第二信使作用 ROS可作为细胞内重要的第二信使，在细胞信号传导方面发挥重要的生理功能。 当鱼体内有MC存在时，谷胱甘肽(GSH)结合掉一部分的MC，多余的MC产生氧化胁 迫，因此产生过多的ROS，发挥第二信使作用，通过丝、苏氨酸蛋白激酶/磷酸酶途 径影响细胞信号传导，进而影响到细胞基因调控、细胞凋亡等方面的功能，或者MC 与MC产生的ROS共同对PP1和PP2A起作用。