杂种优势利用
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
杂种优势利用
第一节杂种优势利用的现状与度量
(一)杂种优势利用简史:
中国早在1400 多年前后,魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了马和驴杂交产生骡的事实,为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例。
1637 年出版的《天工开物》中也记载了蚕的杂交事例。
1761~1766年Ko1reuter,烟草杂交发现杂种优势,并提出利用杂交种。
1865年Mendel,豌豆杂交,提出杂种活力概念。
1866~1876年Darwin,提出异花授粉有利、自花授粉有害。
1908年Shull,玉米自交系间杂交,杂种优势一词,方法体系建立。
杂种优势利用现状:
1934年美国玉米杂交种只占玉米种植面积的0.4%,到1944年玉米杂交种面积已占56%,而在美国玉米带各州杂交种面积已占90%,到1956年,全美国已普及了玉米杂交种。
中国对玉米杂种优势的研究,始于20世纪30年代,直到50年代才推广品种间杂交种,60年代推广双交种,70年代推广单交种。
中国杂交高粱的研究始于20世纪50年代后期,到60年代后期,育成并推广了一批高粱杂交种。
杂种优势的概念:
是指两个遗传性状不同的品种、品系或自交系进行杂交,所产生的杂交种,在生活力、生长势、抗逆性、适应性以及产量、品质等方面优于其亲本的现象。
杂种优势理论:
显性学说(显性基因互补学说):处于杂合状态的生物个体,由于显性基因的存在,不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应,从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等,因此表现出杂种优势。
根据这一理论,杂种优势可以固定,因为在子代群体中,显性纯合体和杂合体等效。
杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因,每个基因都能产生完全显性或部分显性效应,由于双亲显性基因的互补作用,从而产生杂种优势。
如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交
AABBccdd X aabbCCDD
F1 AaBbCcDd
因为每个基因都能产生完全显性或部分显性效应
AA、BB、CC、DD>aa、bb、cc、dd
Aa、Bb、Cc、Dd >aa、bb、cc、dd
AaBbCcDd >AABBccdd(aabbCCDD)
超显性学说:杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用,杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的,即由杂合性的等位基因间互作引起的。
Aa>AA(aa)
Bb>BB(bb)
Cc>CC(cc)
Dd>DD(dd)
AABBccddXaabbCCDD
F1 AaBbCcDd
AaBbCcDd >AABBccdd AaBbCcDd >aabbCCDD
(二)杂种优势的度量:
杂种优势是自然界普片存在的现象,但并不是任何两个亲本杂交所产生的杂种,或杂种的所有性状,都比其亲本优越。
杂种优势涉及到的性状多为数量性状,通常以F1超过双亲平均值的数量表示杂种优势(绝对值),或以优势值占中亲值的百分数表示优势程度(相对优势)。
1.中亲优势:杂种一代的产量或某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值差数的比率。
计算公式为:
2.超亲优势:杂种一代的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本(HP)同一性状平均值差数的比率。
3.超标优势:杂种一代或某一数量性状的平均值与当地推广品种(CK)同一性状平均值差数的比率。
4.杂种优势指数:杂种一代某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比率。
(三)杂种二代及以后各代的杂种优势
杂种优势主要表现在F1,从F2开始便发生性状分离,因而F2群体内的个体间差异很大,生长不整齐,出现杂种优势衰退现象。
同时由于F1自交,增加了F2纯和基因的个体数出现部分类似亲本的类型,在生长势、抗逆性及产量等方面均比F1显著下降,从而出现优势逐代衰退现象。
因此F2及以后各代在生产上不再利用,F2优势降低的程度可用F1与F2的差值相当于F1的百分数估算。
F2较F1降低的程度,因亲本性质而不同(即双亲遗传性差异的大小、数目和具体杂交组合)而不同。
第二节利用杂种优势的方法和技术
(一)利用杂种优势的基本条件
1.选配优良杂交组合
利用杂种优势首先要选配使两亲本相交能获得较强优势的杂交组合,若组合搭配不当,则杂种优势不强,甚至会出现劣势不能为生产所用。
2.注重两亲本的纯合性
亲本纯合性高,F1才能出现整齐一致的优势,杂种优势才能充分发挥。
在繁殖亲本和配置杂种时,必须进行去杂保纯,避免降低亲本的纯合性。
3.采用简易而经济的制种技术,降低种子生产成本
杂种优势一般只利用F1,因此需要年年进行杂交制种。
采用简易而经济的制种技术以获得大量高质量杂种种子,成为杂种优势利用的一个重要前提。
(二)亲本选配的原则
1.亲本性状良好并能互补
2.亲本亲缘关系较远
3.两亲本应具有良好的丰产性和较广的适应性,花期相似,易于授粉
4.亲本之一的目标性状应有足够大的强度
5.亲本配合力高
(三)亲本系配合力测定
I.配合力的概念
配合力是指一个自交系与其他自交系杂交后,杂种一代的产量表现能力。
配合力分为一般配合力和特殊配合力两种。
配合力是自交系的一种内在属性,受多种基因效应支配,不能通过自交系自身的性状表现出来,通过自交系组配的杂种的产量(或其他性状)的平均值估算出来。
1、一般配合力(GCA)
是指一个自交系亲本与其他若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。
由基因的加性效应决定的,为可遗传的部分。
其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的。
2、特殊配合力(SCA)
是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。
由基因的非加性效应决定的(显性、超显性和上位性),是不能在其他组合中表现和遗传的。
II.测验种的选择
测定配合力时用来与被测杂交系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系、恢复系等,统称为测验种,所产生的杂种称为测交种。
测定一般配合力时用遗传组成复杂的品种作测验种,其作用相当于以许多纯合自交系同一个被测系杂交,可以减少工作量。
测定特殊配合力时,用基因型单一或纯合的系作测验种。
如单交种和自交种,遗传基础简单,能较好地反映出被测系的特殊配合力。
III.配合力测定的时期
1、早代测定
在自交当代(S0)或自交一代(S1)进行。
早代测验可以在分离自交系过程中,较早的把配合力较低的自交材料淘汰掉。
2、中代测定
在自交系选育的S2~S3代时测定自交系的配合力。
此时自交系的特性已基本形成,测出的配合力比早代测定更可靠,并且配合力的测定过程与自交系的稳定过程同步进行,有利于缩短育种时间。
3、晚代测定
在S4~S5时测定配合力。
晚代测定由于遗传性状已较稳定,容易确定取舍,但肯定优良自交系较晚,影响自交系的利用时间。
IV.配合力测定的方法
1、顶交法
选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配
合力。
顶交法产生的杂交种成为顶交种。
方法:A为测验种,1、2、3、4、5、...n个自交系为被测系
组配:1×A,2×A,3×A,...n×A等或相应的反交组合:A×1,A×2,A×3,...A×n等。
对测交组合进行产量(或其它性状)比较,如果一个测交组合的产量高,则表明该组合中自交系的配合力高。
优点:测配组合少,工作量较轻。
2、轮交法
各被测系互为测验种,两两互相轮流杂交(只配正交组合)。
第二年比较产量,确定各被测系的配合力。
该法可同时测定
一般配合力和特殊配合力,最好在选少数优良亲本系或骨干自交系采用。
3、多系测交法
几个优良系或骨干系作为测验种,分别与被测系杂交,获得测交种。
如用A、B、C、D四个优良系作测验种,分别与20个被测系杂交,可获得80个测交种,经过下一季田间测定可获得一般和特殊配合力。
(四)作物利用杂种优势的途径
I.人工去雄
对于雌雄异花的作物如玉米,繁殖系数高的作物如烟草,花器较大、去雄较易的作物如棉花均可通过人工去雄,获得杂交种子。
II.化学杀雄
因雌雄配子对各种化学药剂的杀伤作用具有不同的反应。
可在作物生长发育的一定时期,在母本植株上喷洒一定浓度的药剂,让雄性器官不育,而对雌蕊无害。
通过化学杀雄进行杂交制种必须具备以下条件:
1、处理母本后杀伤雄蕊,花粉不育,不影响雌蕊正常发育。
2、处理后不引起遗传变异。
3、方法简便、药剂便宜、效果稳定。
4、对人、畜无害,不污染坏境。
III.利用标志形状,进行不去雄授粉
利用植株苗期的某一显性/隐性相对性状作标志,区别真假杂种,就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。
杂交时,把具有显性性状的作物品系作父本,具有隐性性状的作为母本,进行不去雄的自由授粉。
从母本上收获的种子,下一年播种出苗后,根据标志性状间苗,去除隐性性状的假杂种,保留具有显性标志性状的真正杂交种。
IV.利用自交不亲和性
有些作物雌雄蕊正常,单自交或系内兄妹交均不育或结实很少,这种特性叫自交不亲和系。
杂交制种时,用自交不亲和系作母本,以另一个自交亲和的品种作父本,即可省去人工去雄的麻烦。
如双亲都是自交不亲和系,就可以互为父、母本,从两个亲本上采收的种子都是杂交种。
V.利用雄性不育
克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径
雄性不育特性可遗传特性
核质互作雄性不育
基因型-环境互作(光温敏)雄性不育
隐性核不育
显性核不育
(五)杂交种的类型
I.品种间杂交种
利用两个亲本品种组配的杂交种。
如品种甲×品种乙,在生
产中利用F1。
在自花授粉作物中,利用杂种优势时仍以品种间杂交为主。
II.顶交种(种间杂交)
用自由授粉品种(一般为异花授粉作物)和自交系组配而产生的杂交种,又称品种与自交系间杂交种。
如品种甲×自交系A。
品种-自交系杂交品种具有群体品种的特点,性状不整齐,增产幅度不大。
III.自交系间杂交种
用自交系作亲本组配的杂交种。
因亲本数目、组配方式不同可分为以下四种:
1.单交种
用两个自交系组配而成,例如A×B。
单交种增产幅度大,性状整齐,制种程序比较简单,是当前利用玉米杂种优势的主要类型。
但单交种的制种产量低,可用近亲姊妹系配制改良单交种,如(A1×A2) ×B,既可保持原单交种A×B的增产能力和农艺性状,又可相对提高制种产量,降低种子成本。
2.双交种
用4个自交系组配而成,先配成两个单交种,再配成双交种,组合方式为(A×B) ×(C×D)。
双交种增产幅度较大,但产量和整齐度都不及单交种。
制种产量比单交种高,但制种程序比较复杂。
20世纪60年代我国主要种植玉米双交种,现在基本上已被单交种代替。
3.三交种
用三个自交系组配而成,组合方式为(A×B) ×C,三交种增产幅度较大,产量接近或稍低于单交种。
但制种产量比单交种高出许多。
4.综合杂交种
用多个自交系组配而成。
亲本自交系一般不少于8个,多至10余个不等。
(1)用亲本自交系直接组配。
(2)先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋、杂交,组配成n(n —1)个单交种。
从所有单交种中各取等量种子混合均匀后,种在隔离区中,任其自由授粉,连续3~5代,达到充分重组,形成遗传平衡的群体。
综合杂交种品种是人工合成的、遗传基础广泛的群体。
F2及其后代的杂种优势衰退不显著,一次制种后可在生产中连续使用多代,不需每年制种,适应性较强,并有一定的生产能力。
在我国西南部山区及一些发展中国家,仍种植有较大面积的玉米综合杂交种品种。
第三节玉米杂种优势的利用
(一)自交系的选育
I.玉米自交系选育应具备的条件
1.高产
2.高配合力
3.品质好
4.纯合度高
5.抗倒伏
6.高度抗病虫害性、抗逆性
7.穗部性状
II.自交系的选育
1.选育自交系的基础材料
2.选育自交系的方法
(二)自交系配合力的测定
配合力与其它性状一样,是可以遗传的。
具有高配合力的原始单株,在自交的不同世代,与同一测验种测交,其测交种一般表现出较高的产量;反之,测交种的产量较低。
通常自交系配合力的遗传传递规律有三种情况:
低×低第一代配合力最低
低×高第一代配合力偏低或偏高
高×高第一代配合力最高
I.选择测验种
在选用优良品种作测验种时,应选择与被测自交系生育期接近,籽粒属中间型的为好。
测定一般配合力时,可选用当地主要自交系(骨干系)作测验种。
II.自交系测定的时期
测定配合力的时期有早代测定和晚代测定两种。
III.自交系配合力测定的方法
测交的具体做法有套袋杂交法和隔离杂交法两种。
IV.自交系的改良
玉米自交系的改良方法有回交法、系谱法、双回交法、多聚集改良法等。
(四)玉米杂交制种技术要点
I.选择制种区
II.规格播种
III.精细管理
IV.严格去杂去劣,提高制种质量
V.母本彻底去雄和人工辅助授粉
VI.分收分藏
第四节雄性不育系的选育
(一)“三系”的概念及应用
1.雄性不育系
具有雄性不育特征品种和自交系,简称不育系,其遗传组成为S(rr)。
2.雄性不育保持系
3.用不育系S(rr)作母本,以雄性可育的N(rr)作父本杂交,其后代仍然是雄性不育的S(rr)。
4.雄性不育恢复系
用雄性不育系S(rr)作母本,以雄性可育的N(RR)或S(RR)作父本杂交时,后代都是杂合可育的S(Rr),即恢复了不育系的雄性繁殖能力。
(二)不育系和保持系的选育方法
1.远缘杂家选育法(核代换法)
2.回交转育法
(三)恢复系的选育方法
1.测交筛选
2.回交转育
3.杂交选育
(四)三系配套制种体系
质核互作不育型较易获得三系。
具体制种方法是设置两个隔离区,在第一个隔离区内种植不育系及保持系,采用适当的行比,使其自由授粉,在保持系上收获保持系种子。
在第二个隔离区内,也用适当的行比种植不育系和恢复系,注意调节花期使之自然授粉产生杂种种子。
在不育系上收获的种子即供大田生产用种,在恢复系上的种子仍是恢复系。
(五)光温敏核不育杂交种的选育
光温敏核不育是受双隐性基因控制的雄性不育系,具有光敏感性,它的不育性与抽穗期间日照长短相关,可以转变。
在长日照条件下表现雄性不育,短日照条件下则转为雌性可
育。
第五节自交不亲和系的选育
(一)自交不亲和性的利用
利用自交不亲和性可杂交制种
(二)自交不亲和性的选育方法
1.大量套袋自交
2.定向选择
即按亲和指数选择单株,种子成熟后,把所有单珠套袋自交的种子分株收下。
凡自交亲和指数小于1.0的,就是自交不亲和株,可以当选。
选出的单株以后种成株系继续套袋自交和定向选择3~5代,待性状稳定,便育成了自交不亲和系。