马铃薯内源激素研究进展

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3 内源激素对马铃薯生长发育的调控
3. 1 马铃薯生育期间或组织培养期内源激素变化 3. 1. 1 马铃薯生育期间内源激素变化
在马铃薯的生育期间 ,不同的研究人员研究的 内源激素种类不同 ,得出的结论也不竟相同 。刘梦 芸 [ 11, 12 ]以晋薯 2号 、紫花白为材料 ,分析了马铃薯 整个生育期间 ,叶片和块茎中内源激素的含量变 化 。结果 表明 : 整 个生 育间 叶 和 块 茎 中 的 GA3 , IAA 含量变化呈单峰曲线 ,叶片中的峰值在块茎形 成期 ,块茎中的峰值在块茎迅速膨大期 ; ABA 含量 则随生育进程而增加 ;叶片中 ZR 含量较平缓 , iPA 呈单峰曲线变化 ,峰值在块茎形成期 。具体含量则 存在品种间的差异 [ 2 ] 。ABDALA G[ 7 ]等分析了马 铃薯生长过程中内源 GA s, JA 和 M e - JA 的变化 , 结果表明 ,在块茎形成期 , GA3 在所有的器官中都 含量丰富 , GA1 和 GA3 在匍匐茎中的含量至了块 茎形成期才检测到 , JA 在块茎形成期 ,根中和匍匐 茎中的含量都是最高 , JA 和 M e - JA 的变化有此 消彼长的趋势 ,即当 JA 含量增加时 , M e - JA 含量 下降 ,但在块茎形成期 , JA 的总含量以及 JA +M e
(2)内源 GA s对块茎的形成起重要调控作用 。 GA s在块茎形成过程中的减少是结薯的重要原因 已得到很多研究者 ,特别是国外研究者的认同 。据 ESCALAN TE B Z等报道 [ 14 ] ,在试管薯的诱导过程 中 ,使用 GA3 的抑制剂 BAS - 111,能使试管薯地 下茎变短结薯数增加 ,薯直径 、薯重量增加 ,而使用 GA3 却得到相反的结果 ,证明了内源 GA3 的减少 是结薯的重要条件 。XU X等报道 [ 6 ] ,在非诱导结 薯的条件下 ,培养苗中的内源 GA1 保持高水平 ,而 在诱导结薯的条件 , GA1 在匍匐茎形成期含上升 , 而在结薯期下降 ,认为 GA 下降是块茎形成的主导 因子 , ESCALANTE B Z等的报道一致 [ 14 ] 。另外 , XU X等还认为 ABA 对上在结薯期间含量上升是 由于通过拮抗 GA 而起作用的 ,而试管薯形成需要 高浓度的糖也是通过影响 GA 的水平来调节块茎
第 22卷 第 3期 云南农业大学学报 2007年 5月 Journal of Yunnan Agricultural University
Vol1 22 No13 M ay 2007
马铃薯内源激素研究进展 3
肖关丽 ,郭华春 3 3
植物激素对植物的生长发育 、器官建成等生理 过程起着重要的调控作用 。马铃薯也不例外 。内 源激素对马铃薯的茎叶生长 、块茎形成都有重要影 响 。另外 ,在马铃薯的组织培养过程中 ,内源激素 对组培苗的生长分化等也起到了重要的调控作用 。 关于马铃薯内源激素的研究 ,我国报道不多 ,国外 报道较多 ,且研究对深入 。本文综述了马铃薯方面 内源激素的国内的研究进展 ,阐述内源激素对马铃 薯生长发育及试管薯生长的调控作用 。
内源激素对马铃薯导块茎的形成具有重要作 用 。关于各种内源激素对块茎形成的影响可归结 为以下几方面的观点 :
(1)内源 ABA 对块茎的形成起重要作用 。持 这一观点的多是我国的研究者 。据蒙美莲 [ 13 ] 报 道 ,不同生育时期叶片内的 ABA 含量与块茎产量 关系密切 ,在块茎形成期 ABA 含量低 ,而淀粉积累 期 IAA , ABA 含量高 ,且 ABA 含量高的品种 ,块茎 产量高 ,产量增长速率快 ,产量形成早 。另据刘梦 芸报道 ,在块茎整个生育过程中 , ABA 含量都在增 加 ,其含量变化与块茎直径增大呈显著正相关 ,与 块茎增大速率变化呈极显著负相关 ,且大块茎品种 的 ABA 含量也明显低于小块茎品种 。
2 马铃薯内源激素研究种类
目前 ,针对马铃薯 , 5 大类公认的内源激素均 有报道 , 它们分别是 : 生长素 ( Indole - 3 - acetic acid, Auxin, IAA ) 、细 胞 分 裂 素 ( Cytokinins, CTK) 、赤霉素 ( Gibberellin, , GA ) 、脱落酸 (Abscisic acid, ABA )和乙烯 ( Ethylene, ETH ) [ 2~7 ] 。其中对 赤霉素和脱落酸的报道较多 。对乙烯的研究国内 末见报道 ,国外报道也相对前面 4 种激素少 ,可能 因为乙烯是气体 ,测定相对较难定量之故 。一般将 细胞分裂素分为 3 组 : 异戊烯基核苷 ( iPA ) 、玉米
Advances on the Research on Pota to Endogenous Horm ones
XIAO G ua n 2li, GUO H ua 2c hun
( Faculty of Agronomy and B iotechnology, Y A U , Kunm ing, 650201, China)
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云南农业大学学报 第 22卷
素核苷 ( ZRS )和二氢玉米素核苷 (DHZRS ) ,有的 分开论述 ,有的则以细胞分裂素一并代替 。赤霉素 目前已发现 120多种 ,国内研究较多的是生理活性 强的 GA3 [ 2, 8, 9 ] , 国 外 报 道 种 类 则 较 多 , 有 GA1 , GA3 , GA20等 [ 10 ] 。除了 5 大类激素外 ,国外还对其 他类的植物激素 ,如茉莉酸 (Jasmonic acid, JA ) 、茉 莉酸甲酯 (M ethyl Jasmonate, M e - JA 等进行了研 究 [ 7 ] 。在报道的这些内源激素种类中 ,研究了各 种内源激素在马铃薯生长或培养过程中的含量变 化 ,不同内源激素对马铃薯生长 、休眠 、萌发及块茎 产生调控作用等 。
维修需要要专门的技术 ,样品用量往往较并且纯化 程序冗长 ,耗费时间较长 。酶联免疫吸咐测定法具 有高专一性 、高灵敏性 、操作简便的特点 ,且样品往 往只需初步纯化 ,成本相对较低 。并且随酶标技术 的应用 ,还可用于植物激素在组织与细胞内的定位 研究 。今后 ,可望不必从植物组织中提取激素 ,就 能准确检测激素在植物细胞内的位置与含量 [ 1 ] 。
ຫໍສະໝຸດ Baidu
匐茎形成时 , GA3 , KT, BAP 及茎叶中的 IAA 含量 下降 ;培养 7 d当匍匐茎顶端开始膨大时 ,茎叶内 的 GA3 , KT, BAP增高 ,而根内的 GA3 , BA 含量继 续下降 , IAA , ABA 含量无明显变化 ; 培养 14 d 块 茎基本形成时 , IAA , BAP含量缓慢上升 ,根内 GA3 含量下降 ,茎叶中的 GA3 含量相对稳定 。笔者 [ 9 ] 以全株马铃薯组织苗作研究对象 ,也对马铃薯组织 培养过程的内源激素进行了测定 ,结果是 :在培养 的 30 d内 , 随着植株高度 、叶片数 、根长 、根数 、茎 叶干重及根干重的不断增加 ,内源激素呈有规律变 化 , ABA 在培养至 20 d达峰值 ,以后均保持较高含 量水平 ; CTK在培养前 20 d含量基本不变 , 20 ~ 30 d,含量剧增 ; 而 IAA 在培养的 30 d内 ,含量是 不断增加的 。 3. 2 内源激素对马铃薯块茎形成的影响
Abstract: The advances on the research on potato endogenous hormones are reviewed in this paper. The assay methods, species of the assayed endogenous hormone, regulation on potato‘s grow th by en2 dogenous hormones are discussed, then the p roblem s and p rospect of research are put forwarded. Key words: potato; endogenous hormone; advance
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第 3期 肖关丽 ,等 :马铃薯内源激素研究进展
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的形成的 。与之相似的是郭华春 [ 15 ] , S IM KO[ 5 ]在 研究不同的糖浓度对试管薯形成的影响时发现 ,含 高浓度糖培养基中培养的马铃薯试管可诱导结薯 , 且内源 GA1 + 3的含量相对含低浓度糖培养基中的 马铃薯 (不结薯 )试管苗高 ,并认为是高浓度的糖 导致结合型的 GA 产生 ,游离型的 GA 减少 ,从而 导致 结 薯 。另 据 GARCA - MARTINEZ J F 报 道 [ 16 ] ,在试管薯的形成过程中 , GA s和短光期共同 作用控制块茎的形成 , GA20可加强短日效应 ,促进 块茎的形成 。
收稿日期 : 2006 - 07 - 14 3 基金项目 : 云南省科技厅“十一五 ”攻关项目资助 (2006NG08) 。 3 3 通讯作者 作者简介 : 肖关丽 (1972 - ) ,女 ,副教授 ,主要从事作物生理方面的研究 。
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(云南农业大学农学与生物技术学院 ,云南 昆明 650201)
摘要 : 综述了马铃薯内源激素的研究进展 。主要从内源激素的测定方法 ,测定种类 ,内源激素对马铃薯生长发 育的调控进行了阐述 ,并提出马铃薯内源激素研究中存在的问题及研究展望 。 关键词 : 马铃薯 ; 内源激素 ; 研究进展 中图分类号 : S 532101 文献标识码 : A 文章编号 : 1004 - 390X (2007) 03 - 0431 - 04
( 3 )其它内源激素对块茎形成的影响 除 GA s和 ABA 外 ,多数研究者认为 IAA , CTK 对块茎形成的没有明显影响 。如刘梦云 、蒙美莲均 报道 [ 2, 11~13 ] ,在 马 铃 薯 的 整 个 生 育 期 内 , 块 茎 中 GA3 , IAA , CTK与块茎增大无明显的相关性 ,宋占 平 [ 17 ]也报道 CTK对马铃薯的块茎形成没有明显 相关性 ,与刘梦云等的报道一致 。 3. 3 内源激素对马铃薯块茎休眠及萌发作用 内源激素对马铃薯的休眠和萌发起到了重要 的调控作用 。 SU YYLE J C[ 18 ] 对离体培养得到微 型薯进行 ABA 的检测 ,发现 ABA 的含量很高 ,达 250 pmol/ ( g FW ) ,而使用了 ABA 的抑制剂 FLD 后 , ABA 的含量水平下降到 5 ~25 pmol/ ( g FW ) , 可解除休眠 ,导致萌发 ,说明内源 ABA 是引起微型 薯休眠的真正原因 。 SU TTLE J C[ 19 ]还研究了大田 收获的马铃薯内源 Gs及 CTK的含量变化 ,结果表 明 ,马铃薯才收获时 ,马铃薯处于休眠状态 ,但此时 GA s的含量很高 ,随休眠时间的推后 , GA s含量下 降并在休眠结束 ,开始萌发时含量再次上升 ,因此 认为块茎对 GA s的敏感性依赖于休眠时期 , GA s 与休眠无关 ,而与萌发有关 。对 CTK的研究也表 明 ,在马铃薯才收获时 , CTK不发挥促进萌发的作 用 ,随着休眠的解除 , CTK的活性上升 ,起促进萌 发的作用 。 在实际生产中 ,为了延长马铃薯的贮藏期 ,常 使用生长素 ,如 NAA 来抑制马铃薯的萌发 。对于 NAA 对抑制马铃薯萌发的作用 ,国外也有不少科 学工作者作为研究 , GRO SSMANN[ 20 ] ( 2000 )认为 NAA 的使用导致内源 ETH 和 ABA 的含量增加 ,从 而抑制的萌发 。 3. 4 内源激素对马铃薯蕾花果脱落的影响 门福义研究了马铃薯蕾花果脱落与内源激素 和光照间的关系 [ 21 ] ,结果表明蕾花果中 ABA 含量
- JA 达最大值 。 3. 1. 2 马铃薯组织培养过程内源激素变化
不少研究者都还研究了马铃薯组织培养过程 中内源激素的变化 。同样存在不同的研究人员研 究的激素种类不同 ,测定的部位有异 ,结果也有差 异 。连勇 [ 8 ]分别研究了马铃薯试管薯形成过程中 茎叶和根中 GA3 , IAA , 6 - 呋喃氨基嘌呤 ( KT) , 6 苄氨基嘌呤 (BAP ) 和 ABA 含量的变化 。结果表 明 :在培养过程中 ,在非诱导条件 ,即光照条件下 , 茎叶和根中的各种内源激素均有不同程度的增加 。 在诱导结薯的条件下 ,即黑暗条件下 ,培养 3 d匍
1 内源激素的测定方法
内源激素的测定方法有 :生物鉴定法 ,高效液 相色谱 ,气谱与质谱联用 ,酶联免疫吸咐测定法 。 早期激素的测定主要靠生物鉴定法 ,但其灵敏性及 专一性均不够高 ,目前已很少使用 。高效液相色谱 能对激素作定量准确检测 ,气谱与质谱联用也一种 高灵敏性的检测系统 ,不仅可做准确的定量检测 , 还能鉴定激素的立体结构 。但这两类设备昂贵且
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