数量性状遗传研究的试验设计

数量性状遗传研究的试验设计

莫惠栋

Experimental Designs in Genetic Research of Quantitative Characters

完全随机，随机区组等试验设计，通常称为环境设计。环境设计的基本目的，最大程度地降低和无偏地估计试验误差。但在数量性状的遗传研究中，仅有环境设计是不够的，还必须进行“处理设计”。这就是，必须根据遗传学的基本原理和研究目的，确定合适的供试基因型。这些基因型，通常需要有一定的交配方案产生，以使它们之间的差异可以从遗传学上作出合理解释，从而可提供有关遗传参数和遗传模型的信息。任何一个数量遗传试验，都必须将这种处理设计与一定的环境设计相结合。

在植物方面，比较常用的遗传处理设计有意以下6种：

表1 基因型单因素设计的方差和协方差分析

变异来源 df

第i 性状

第i 和第j 性状

MS

EMS

MP

EMP

区组 1r -

基因型 1k - g MS 22

e g r σσ+

g MP e g cov rcov +

环境误差

(1)(1)r k --

e MS

2e σ

e MP

e cov

总

1rk -

（一）基因型单因素设计 这种设计的处理仅是一些彼此独立的基因型，因而是最简单的。其试验群体，在自交作物上一般是若干纯合的品种或品系；在异交作物上则是被研究群体的一些自交一代1()S 或者双亲本随机成对杂交的后代裔。设有k 个基因型，种成r 个完全区组，则任一性状()i 的方差分析或任两个性状(,)i j 的协方差分析，可以小区平均数为基础列如表1。由之即可获得任一性状的2

e σ、2

g σ、2p σ和任意两个性状的e cov 、g cov 、p

cov 的估计：

()()222

22ˆˆˆˆˆ,,ˆˆˆˆˆ,,e e g g e p g e e e g g e p g e MS MS MS r cov

MP cov MP MP r cov cov cov σσσσ

σ⎫

==-=+⎪⎬==-=+⎪⎭

（1）

该遗传方差2

g σ的分量（加性－显性模型）则为：

222222

2222

1222

:2111:42161111:24416g

F d

g F d F h g F d F h D S D H D H σσσσσσσσ⎫

==⎪

⎪

⎪=+=+⎬⎪⎪=+=+⎪

⎭

自交作物世代成对杂交后裔

（2）

由上述结果可进一步计算被研究群体的2

h 、GCV 、G ∆、g r 、e r 、p r 等统计数，以表示群体的特征和遗传潜势；而根据相关矩阵（这实际上是标准化的方差－协方差阵），还可作出通径分析，选择指数分析，距离分析和聚类分析等。

本设计在自交作物和无性繁殖系的种质资源研究以及异交作物的测试杂交方面，已有广泛应用。但有几个问题仍需特别注意：

1． 在实践上，应将本设计与一般的品种比较试验相区别。品比试验也只有基因型一个因素，但其效应属于固定型；而本设计的基因型效应通常均为随机型，即供试基因型都应是在一总体中抽取的随机样本。如果将效应为固定型的试验当作随机型分析，其遗传参数估计一般都是有偏的，难以作为进一步研究的依据。

2． 表1中的2e σ的小区平均数的环境方差，具分量22

21e B W n

σσσ=+

。其中2

B

σ为小区间非遗传变异的方差，2

W σ为小区内方差，n 为每一小区的样本容量。在自交作物上，2

W σ当然亦是非遗传变异，所以2

e σ是名符其实的环境方差。但在异交作物上，2

W σ含有遗传变异

2211112248d h D H σσ+=+（对于1S ）和221313

24416

d h D H σσ+=+（对于成对杂交后裔）

，它们已与小区内的环境变异混杂而难以分离。所以，2

e σ环境方差的偏高估计。

3． 当以2222

ˆˆˆ)g g e h σ

σσ=+估计遗传力时，在自交作物上将偏大（与由2F 估计的相比较），在异交作物上将偏小。前者可改用2

2

2

11

22ˆˆˆ()

g g e σσσ+估计2

N h ，这可与2F 代估计的2

N h 相近。

4． 由表1得出的遗传方差－协方差阵，系相减而来，可能是非正定的；从而使得表现型的方差－协方差阵也可能非正定。这种性质使得许多多元分析工作难以进行。一个弥补的方法是，由各基因型平均数直接得出一个方差－协方差阵，作为遗传方差－协方差阵的近似

（这时的2

11

ˆˆ,g g g g MS cov MP r r

σ

==）。这是一个标准的样本阵，是正定的。将它与环境的

方差－协方差阵相加而得的表型方差－协方差阵，也是正定的。

（二）世代家系设计 这种设计的处理是一些有着一定血缘关系的世代，在自交作物上经常应用。一般地说，其试验群体是异质的，但包含有纯合的和杂合的两类家系。其最简单的处理包含1P 、2P 、1F 和2F 世代；精细一些，应再加入1B 和2B 世代；再精细一些，还可加入3F 、12P F ⨯、22P F ⨯、12F F ⨯、1B 自交和2B 自交等家系。利用这种设计，可对一个