33-第14章 基因组与生物进化-生命的起源于与人类的进化

核糖体本质上 是一个核酶 --Ribozyme
核糖体大亚基结构模拟图 图中闪光处为蛋白质合成的 活性位点。活性位点仅含RNA（白色链），没有任何蛋 白质（橙色肽链）在其中，表明核糖体是一个核酶。
体外RNA分子可以自我复制
试管内RNA分子的自我催化复制实验 初始RNA分子在体外 实验条件下可以以自身为模板合成新的RNA分子，并可
细胞内膜结构被认为 是真核生物和原核 生物的主要区别之 一，被称为细胞规 划（cell plan）。 浮霉状菌属中一个 革兰氏阴性好氧异 养菌（Gemmata obscuriglobus）的 细胞内含有明显的 内膜结构，并有内 膜包围的拟核，含 有DNA。
PLoS ONE 9(3):
e91344, 2014
RNA世界假说的依据
1）具有催化活性的RNA分子称为核酶（ribozyme）； 2）核酶催化的生化反应包括：
自我剪接 内含子I型，II型和III型RNA分子具有的功能. 催化切断其它RNA 在mRNA和rRNA的加工中U RNA
分子可催化切除内含子； 合成多肽键 这是rRNA分子的重要功能之一； 催化核苷酸的合成 在试管中合成的RNA分子已证明在
Viral Eukaryo genesis
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真核生物 病毒发生
假说
Bell P在2001年提出一个关于真核细胞源于DNA病毒的侵染 而产生的假说。作者根据两者DNA聚合酶的高度相似性， 认为细胞核DNA源于DNA病毒。病毒侵染古细菌，随后 内共生产生真核细胞。
J Mol Evol 53: 251–256，2001
B．3个等位基因的系统发生树，轨迹T（3）表明等位基因1和3分离的世 代与时间，T（2）表明等位基因1和3的共同祖先与等位基因2分离 的世代与时间，等位基因1，2和3可以上溯到一个最近的共同祖先。
走出 非洲 假说
线粒 体夏
娃
从非洲，亚洲， 澳大利亚，新几 内亚和欧洲收集 不同人类族群个 体的DNA样品进 行线粒体DNA测 序。线粒体为母 系遗传，不发生 遗传交换，保留 了碱基代换的轨 迹，可追踪系谱 发生的历史。据 此判断，现代人 的祖先来源于非 洲。
核苷酸底物存在时可以完成RNA的合成。 核苷酸衍生物如NADP等参与重要生化反应过程。 RNA催化活性的发现解决了以往关于先有多聚核苷酸还是 先有多肽链的两难困境，表明最初的生化系统整个地集中 在RNA。
rRNA
分 子 结 构
这是与核糖体大亚基蛋白质结合的rRNA, 有6个结构域。实 验证明，蛋白质合成过程中，催化肽键合成的是rRNA分 子的结构域V。
试管发R生NA分分子子进进化化，，产产生活生性活更性强更的强RNA的分R子N。A分子。
DNA, RNA和蛋白质的起源关系
生命三系统的起源关系
1) 任何生命都有三个不可或缺的系统： 复制系统 转录系统 翻译系统
2) 上述三个系统的起源关系
Woese C认为，翻译系统最早建立, 其次是转录系统, 最后是复制系统。 没有准确高效的翻译系统, 遗传信 息的表达是无法实现的, 精确复制也失去了意义。
Woese C, PNAS, 96:6854, 1998
生命三域
-
古细菌与真核生物 更相似
来自海洋火山口的古细菌詹氏甲烷球菌基因组顺序分析 显示，它在起源上与真核类生物更加接近： 1）古细菌的翻译系统如核糖体蛋白，延伸因子和氨酰
tRNA合成酶以及转录系统均与真核生物相似，而与细 菌有所不同。 2）在代谢系统方面，古细菌与真细菌极为相似。人们推 测，古细菌和原始真核细胞可能从原始细胞分别继承 了部分共同的遗传物质。
DNA系统发生树
生命的进化有一个基本规则，即从不间断，也不 从新开始。因此基因组纪录了已有生命进化 中所发生的各种事件。
基因组DNA序列在进化过程中会发生碱基序列的 代换，这种代换的轨迹会保留在不同生物的 基因组序列中。根据同源序列的比对，可以 还原DNA碱基序列代换的规律，构建DNA序 列进化树，称为DNA系统发生树（DNA phylogenesis）。
谢谢!
聚 类 理 论
聚类理论（coalescent theory）是根据基因拷 贝在连续世代中的传 递概率及其分布规律 用以追踪共同祖先的 一种数学计算模式。 通过DNA序列的比 对和计算，可以追踪 等位基因之间的传承 关系绘制系统发生树
聚类理论分析图解
A．N为等位基因的数目，n为群体大小。采用单倍体模型来追踪等位基 因连续世代中的传递轨迹，寻找一个共同的祖先。图中连接3个等 位基因的黑线为聚类溯源的路线。
第13章 基因组进化的模式
遗传系统的产生
1) RNA世界 2) 复制, 转录, 翻译
系统的产生 3) 生命三域(domain)
RNA 世 界 假 说
1986年, Walter Gilbert发明了“RNA World”这一名词, 用 来表示前生命时期携带信息并具有催化功能的RNA分 子。RNA世界假说认为，早期的生命分子是从RNA分 子起始。RNA分子携带遗传信息，可以复制，也有催 化功能，可产生蛋白质和DNA，最终产生生命。
现代人的起源：
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走出非洲假说—Out of Africa
M和N是人类线粒体夏娃的第一代女儿, 所有非州外的现 代人都是她们的后代.
现
代
人
祖
先
的
迁
徙
路 线
现代人起源于8.5万年前从非洲东部经红海海峡进入 西奈半岛的古人类，图中箭头所指为古人类的迁徙 方向。（引自Oppenheimer S，2004）
百度文库核细胞起源的假说
有三种关于真核细胞起源的假说: 1) 共生假说: 古细菌进入真细菌彼此互助, 随后
古细菌形成细胞核, 真细菌成为细胞器. 2) 直生假说: 存在含有核膜的细菌, 真核细胞为
独立起源. 3) 病毒假说: 病毒侵入促使了真核生物的形成.
Science 305:766, 2004
存在含有核膜的细菌