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植物水分利用效率的研究
摘要:植物水分利用效率(water use efficiency WUE)系指植物消耗单位水量生产出的同化量,它是反映植物生长中能量转化效率的重要指标。不仅是联系植被生态系统碳循环与水循环的重要变量,同时亦已成为揭示陆地植被生态系统对全球变化响应和适应对策的重要手段。本文主要从蒸腾比率和水分利用效率的关系;WUE关系式;不同植物的WUE大小;碳稳定同位素分析技术在研究植物WUE中的应用。介绍植物WUE的研究现状。
关键字: 水分利用效率;稳定碳同位素;蒸腾比率
水分利用效率(WaterUse Efficiency,缩写WUE) ,系指植物消耗单位水量生产出的同化量,它是反映植物生长中能量转化效率的重要指标,在各学科领域已被广泛应用。在不同的学科和范畴对水分利用效率的理解和定义也不相同;,在叶片水平上,水分利用效率(WUE)以净光合速率( Pn )与蒸腾速率( Tr )之比( Pn /Tr)来表示,在群体水平上,水分利用效率(WUE)与δ13C值呈正相关,在我国这样干旱旱地区,研究水分利用率意义重大。
1:蒸腾比率和水分利用效率的关系
植物蒸腾和植物生长各种关系引起很多人关注,在缺水环境中,总是希望植物消耗的水分最少,同时植物生长最好。蒸腾比率是指植物每制造单位重量的干物质所通过蒸腾的耗水量。而水分利用效率是指植物制造单位重量的干物质所通过的蒸腾和蒸发的耗水量。这里我们可以用下面公式来描述植物水分利用效率和蒸腾速率的关系:
WUE = 净吸入CO2 / 蒸腾速率
当然,不同的植物生理学家的WUE定义也不同,许多研究中通常要测量光合速率和呼吸速率,然后计算得到植物的WUE,即植物的瞬时水分利用率。
2 :WUE关系式
在叶片水平上的WUE公式:
式中Pr是叶片的光合速率,Tr 是叶片的蒸腾速率,这个式子表达是植物的瞬时水分利用效率。
F a r y u h a 在前人工作的基础上推导出了两个比较筒单的联系C3 、C 4植物的δ13C值与环境变量的量化方程:
式中,Ci , C a, 分别为胞间CO2浓度和大气CO2浓度。a , b 分别为CO2扩散引起的碳同位素分差( 4 . 4 ‰) 和气孔光合按化酶
的分部效应( 2 7‰) . 和分别为植物组织和环境CO2的碳同位素比率。A, E分别为光合效率和蒸腾效率。ΔW为叶内外的水气压之差。这些方程组将子δ13C与大气CO2浓度、胞间CO2浓度,
气孔和光合羧化酶分部效应a和b 、水分利用效率
WU E等因子联系起来。
3:不同植物的WUE大小
不同植物间的WUE也存在着明显的差异。WUE可能和景天科酸代谢(CAM)、C3和C4等植物的光合作用的方式有很大关系。C 4植物的WUE一般比C3植物的高,尤其是在热、光线强、水分胁迫条件下,CAM的特殊光合作用方式使得CAM植物的水分利用效率更高。相同类型的植物在不同的时期的WUE也不相同,应为WUE 受到很多环境因素的影响:光、大气湿度、CO2浓度,盐胁迫等。比如植物在受到盐胁迫条件下,植物的WUE会变大,这样才能躲避盐胁迫带来的危害。在干旱条件下的植物WUE要比水分充足的地方的植物的WUE要大,
4:碳稳定同位素分析技术在研究植物WUE中的应用稳定同位素是具有相同原子和质子序数、但不同中子数、且无可侧放射性的元素形式。稳定同位素技术常用的两个分析指标是同位素比值( i s o t o p e r a t i o ) 8 与同位素判别值( c a r b o n i s o t o p e d i s c r i mi n a t i o n v a l u e ) △一般定义同位素比值R为某一元素的重同位素原子与轻同位素原子丰度之比,但由于R值极难测定,因此实际采用相对测量法将待测品的同位素比值R . v 与一标准物质的同位素比值R作比较,其结果即为样品的a 值,就碳而言,其同位素比值可表示为:
碳同位素分析时使用的国际通用标准样品P D B ( P e e d e e B e l e m n i t e ) 是美国南卡罗来纳州碳酸盐陨石碳同位素判别值△与δ13C值的关系可表示为:
大气中的13C O 2/ 12C O2一般比较恒定,约为98 . 89 / 1 . 110植物体在光合作用过程中会对13C进行选择吸收,其δ13C值的高低主要取决于光合作用途径的差异C3植物δ13C值的变化范围从
, 若排除气孔导度大小造成的影响正常生理条件下R U B P C a s e的分差作用一般在左右,C 4植物鞘细胞和叶肉细胞在C O2 同化过程中分工明确,其光合相关酶的分布与C 3植物不同,因此其δ13C值通常在之间,其中丙酮酸竣化酶( P E P C a s e )的分差效应只有2 ‰, 因此推论C4植物的碳同位素分差是由于与时间有关的分馏( 即动力学分馏) 而引起的; 景天科酸代谢植物( C A M植物) 的δ13C值从一1 0 ‰一2 2 ‰,介于C3和C4植物之间; 另外,海洋植物和水体植物的碳同位素组成变化范围很广,分别从一5 . 6 ‰到一3 4 . 3 ‰和一8 . 7 ‰一4 2 . 8‰。
δ13C值与a值呈负相关,与WU E呈正相关因此高δ13C值或低Δ值对应高WU E。许多实验也证实了它们的相关性[ U s . w ] 因此,测定植物子℃值成为鉴定胁迫条件下植物水分利用效率的一种常规方法。与测定光合效率(A) /蒸腾效率( E ) 得到的瞬时水分利用效率不同,通过侧定植物体13C值来反映WUE的变化由于综合了植
物生长周期中各组织的所有碳吸收,因而可以判定植物长期水分利用效率的高低,同时为选育高WU E作物提供快速、简便的技术相当的盆栽实验表明,筛选低Δ值( 高δ13C值) 的作物可能是筛选高WUE作物的一个有效的代替指标。
参考文献
[1] 郑彩霞高级植物生理学讲义100-108
[2] 陈英华碳稳定同位素技术在植物水分胁迫研究中的应用
[3] 李机密陆生植物水分利用效率
[4] 熊伟树木水分利用效率研究综述
[5] 王建林不同植物叶片利用效率对光和CO2的响应与模拟