古细菌 生命的三界学说

古细菌生命的三界学说

1古细菌的发现与三界学说的创立

长期以来，两界学说认为生物界划分为原核、真核两大界，真核生物由原始的原核生物进化而来。细胞与分子生物学的研究也表明，现在的原核生物在极早的时候就已分化为两大类:真细菌(eubacteria)与古细菌(archaebacteria)。真细菌包括几乎所有的细菌、蓝细菌、放线菌及支原体等;而古细菌是一些生长在特殊环境中的细菌，后来发现的其他古细菌中，盐细菌生长在高浓度的盐水如沿海的盐碱地、大盐湖或死海之类的内陆水域中。Woese(1990)对各种类型生物的rRNA 核苷酸序列同源性进行测定，选择高度保守的SS rRNA(small subunit rRNA、原核16S、真核18S)作为绘制系统进化树的标尺，将生命体系划分为三界:第一界是真核生物、第二界是原核生物、第三界是古核生物。在生物进化过程的早期，由生物的共同祖先分3条路径进化，即形成了生命的3种形式:真细菌((Eubacte-ria)，包括蓝细菌和各种原核生物(没有细胞核);真核生物((Eucaryotes)，包括真菌、动物和植物(有细胞核);古细菌(Archaes)，包括产甲烷菌、极端嗜盐菌和嗜热嗜酸菌。古细菌通常称为生命的第三形式，对古细菌RNA的研究发现，它们与真核生物的关系比与真细菌的关系更为密切。

长期以来，两界学说统治着生物学界，使许多生物学家深信不疑:生物界划分为原核、真核两大界，真核生物由原始的原核生物迪化而来。随着对原核生物各类群的深入研究，古细菌在生理生化诸多方面与一般我们熟悉的细菌，如大肠杆菌之间存在巨大差异，其分子机制亦相当独特。因此许多学者对两界学说的合理性提出质疑。

建立系统发生树的传统依据是细胞色素C的氨基酸组成的变化，因为全部的真核生物和许多原核生物都有细胞色素C。然而有些古细菌缺乏细胞色素C。有些细菌中虽然有细胞色素C，但其氨基酸组成差别太大，区而无法确立它们之间可靠的亲缘关系。为了弥补这一缺陷，C·Woese早在1969年就决定选择高度保守的、srRNA ( small subunilrRNA，原核16s，真核18s)取代传统的精准不高的细胞色素C作为绘制系统发生树标尺，分析现有、srRNA的序列。到1977年，已积累相当多(21种)的数据，根据分析纪果，C " Woese提出:原核生物应当分为两界—古细菌(archaehacteris)和真细菌( eubacteria)，这两界彼此不同，就像它们不同于真核生物一样。这就是说，古细菌、真细菌和真核生物三者之间不存在谁起源于谁的问题，而是相互平行的，三者都起源于共同祖先，这一祖先称为原始细胞(progenote,称祖细胞)。三界学说由此诞生。

2生命第三形式的主要特点

古细菌与一般细菌的氧化磷酸化产能不同，如产甲烷菌(Methanogen)和硫细菌(Sulfolobus)用氢还原COZ, S生成CHI, HZS来获得能量，有些古核生物利用钨代替高温下不稳定的NADH参与电子传递链。

古细菌具有比细菌更多样化的质膜结构。古细菌质膜由特殊脂类组成，甘油和脂肪酸链之间的结合是通过醚键而不是脂键来实现的。古细菌没有以胞壁酸为基质的粘肽类细胞壁，而真细菌具有与胞壁酸相结合的细胞壁。古细菌对作用于真细菌细胞壁的抗生素如青霉素、头孢霉素以及抑制真细菌翻译过程的氯霉素和环

丝氨酸不敏感，而对抑制真核生物翻译过程的白喉毒素却十分敏感。

3生命第三形式研究进展

以前生命第三形式的研究只是局部的，针对一种或几种蛋白或基因，DNA图谱的工作尚处在物理图谱阶段。1996年8月，《SCIENCE》发表了美国基因组研究中心L.Bult领导的研究小组的最新学术成果—产甲烷球菌的全基因组序列，同源性搜索和GENE MARK的基因定位方法的结果表明，在产甲烷球菌基因组中，只有38%的基因对应于数据库中已知功能的基因，所以证明产甲烷球菌存在着大量的新基因序列，它同时具有类似细菌和真核生物的基因序列。Bult的研究证明archaeon既不是典型的细菌也不是典型的真核生物，而是介乎两者之间的生命体，它的研究无疑丰富了三界学说的研究内容，是三界学说发展的重要进展。Nature称这个成果是三界学说发展史上的里程碑，为古核生物的研究提供了充分的序列材料，使在基因组整体水平上研究古核生物成为可能。古核生物新基因序列的测定为分子生物学家提供了丰富的序列资料，例如Bateman在产甲烷菌的DNA编码的蛋白质中发现一个新的域，有33个同源拷贝，并且有这种拷贝的蛋白质功能差异很大;有研究表明用从古细菌中提取的醚甘油脂配制成的脂质体疫苗佐剂可诱导强烈的体液、细胞以及记忆应答，有强烈的佐剂作用。

美国基因组研究中心下一个将要测定的古核生物全基因组序列是Crenarchaeota，因为从系统发生树来说，它更接近根部，其基因组序列具有更多祖先细胞的特征。Margulis认为三界并非平行起源，最早的真核生物是由古核与原核生物的某些种属发生永久性的细胞融合而来。Baldauf用延伸因子EF- Tu,EF- G的基因作为分子系谱学的标尺来划分生命，将生命划分为原核生物与古核生物两大类，真核生物则落入古核生物中的一个亚类。因此，三界学说还有待于进一步从不同层次深入研究和认识。

4三界学说的展望

三界学说的建立与发展，是对生命世界认识的深化，它摒弃了以表型为主的分类付系，深入到了基因组层次揭示生命进化的意义。古细菌的生活环境与生命起源初期的地球环境有类似之处，在进化分支上最接近社细胞，所以研究其基因特性有助于生命起的揭示，也能为研究外星是否存在生命提供间接证据。美国基因组研究中心宣布下一个将要测定的古核生物全基因组序列是Crenarchaeota，因为从系统发生树来说，它更接近根部，其基因组序列具有更多祖细脆的特征。

三界学说的发展没有停止，它吸引了许多学者的兴趣。M argulis对三界学说有新看法，认为三界并非平行起源，最早的真核生物是由古核与原核生物的某些种属发生永久性的细胞融合而来。Baldauf用延伸因子EF一Tu,EF- G的基因作分子系谱学的标尺来划分生命，其结论颇为新奇:将生命划分为原核生物与古核生物两大类，真核生物则落入古核生物中的一个亚类。

参考文献

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