染色体的形态和结构

第二章染色体的形态和结构
第一节原核细胞和真核细胞
一.原核生物和真核生物的概念
真核生物的遗传物质集中在有核膜包围的细胞核中，并与特定的蛋白质相结合，经过一定的等级结构形成染色体。

原核生物的遗传物质只以裸露的核酸分子方式存在，虽与少量的蛋白质结合，但是没有真核生物染色体那样的等级结构。

习惯上，原核生物的核酸分子也称为染色体。

二、原核细胞与真核细胞的区别
在生物界中，从细胞结构来看，可分为两大类：
1．为真核体。

真核体包括：高等动植物、原生动物、真菌，以及一些藻类。

2．为原核体。

原核体包括：细菌、病毒以及蓝藻等。

两细胞系的区别如下：
①一个典型的真核细胞体积（10um）比一个原核细胞体积（1-10um）大约十几倍甚至上万倍，因此在化学组分的总量上不同，真核细胞总量远远高于原核细胞总量。

②在真核细胞中，有一个由核膜所包围的细胞核。

在核中含有由DNA、蛋白质、RNA组成的多条染色体
③原核体的染色体具有单个的DNA或RNA分子并在不同的有机体中表现不同。

④原核体细胞DNA的总量比真核体细胞的DNA总量少得多。

但是就单个DNA分子长度与该细胞大小相比却长得多。

⑤在遗传物质的交换与重组方面，真核生物通过雌雄配子融合形成合子并通过细胞分裂来完成遗传物质的交换与重组，而原核生物只是通过质粒介导来实现单向的遗传物质的交换。

⑥原核细胞mRNA的合成在许多重要方面不同于真核细胞。

⑦原核细胞mRNA常常在它的翻译刚开始之后，就开始从5’---端开始降解，即使它的合成还没有完成。

⑧细胞分裂方式不同，在原核细胞周期中，DNA复制后，紧接着便是细胞分裂，而真核细胞的细胞周期可分为几个不同的时期。

⑨由于原核细胞无溶菌体，因此不能通过吞噬和胞饮作用来进行异物的消化作用，原核细胞的电子传递部位在细胞膜，而真核细胞的电子传递部位在线粒体膜。

上述差异只是原核细胞与真核细胞在细胞水平上的差异，在分子上水平，原核细胞与真核细胞还具有明显的不同，如基因的序列组织、遗传物质的复制以及基因结构、表达方式、产物修饰、调控等方面均各有特点。

三、原核生物和真核生物的起源
虽然原核细胞和真核细胞在细胞水平与分子水平上具有明显的差异，但是所有有机体，不管是真核生物还是原核生物，以及单细胞生物或多细胞生物，都是从原始细胞进化而来。

虽然现在人类对生命进化的早期阶段还缺乏了解，但是作为生命的原始细胞，至少有两点我们可以肯定：
1）必须具有某种形式的自我复制材料（也是核酸），来保证细胞完成自我复制的整个过程。

2）必须具有包被材料，使含有遗传信息的物质及原始细胞的其他成分保留在一起的范围内，以防止它们扩散到原始液质中，
另外，从遗传物质的本质（核酸）及遗传信息表达的基本路线（复制、转录、翻译）来看，原核生物与真核生物是完全相同的。

因此当描述两种生物遗传信息的传递如何保证两者细胞的遗传一致性时，我们可以认为，尽管生核生物遗传信息阅读具有许多复杂步骤，但是两者在进化过程中遵循了相同的遗传法则。

四、生物进化的二界论与三界论
两界论(原核生物和真核生物)认为所有生命均划分为原核生物和真核生物，而且认为今天的原核生物更接近于祖先（原始细胞），因而真核生物是从古代真核生物进化而来的。

1977,C.Woese提出了三界论:即原核生物应当分为两界：古细菌（archaebacteria）和真细菌（bacteriotida），这两界彼此不同，就像它们不同于真核生物一样
五、原核体的染色体
1.染色体的存在状态
2.染色体的复制
凯思斯(CELirns)于1963年用放射自显影技术首次证实。

大肠杆菌具有环状染色体。

经实验证明，一些原核体，如大肠杆菌、沙门氏菌、枯草杆菌，以及一些噬菌体的染色体都自发地进行双向复制，这已被罗德里格斯(Rodriguez)普雷斯科特（Prescott)和库帕尔(Kuempel)等用放射自显影技术所证实.
1968年吉尔伯特(Gilbert)和德雷斯勒(Dressler)在OX174噬菌体、入噬菌体等有机体中又发现滚环式复制模式。

3．染色体的末端重复与环状排列
末端重复（terminal repetition）也称末端冗（Rong）余（terminally redundancy）：就是T2或T4噬菌体双股链DNA分子两端带有相同的碱基顺序。

环状排列又称致环交换：指环状DNA在任意一处切开所产生的线状DNA分子。

环状DNA 分子按这种途径切开就可能又多种致环交换分子。

第二节真核体的染色体
一、染色体的形态和结构
1．细胞
细胞是生物体的基本结构单位，也是进行生命活动的基本功能单位。

细胞质：线粒体、高尔基体、核糖体、溶酶体等等。

细胞核膜
细胞核核液
细胞核质常染色质
染色质结构性异染色质
异染色质
功能性异染色质
2、线粒体
线粒体（mitochondria）较普遍地存在于各种动物细胞中。

除了为细胞内各项生命活动提供能量以外，它是动物细胞中唯一含有DNA的细胞器。

线粒体是半自主性细胞器。

线粒体DNA是细胞质遗传的物质基础，构成了独立的核外遗传体系，该遗传体系的主
要特点有一下几点
（1）线粒体DNA都有编码作用
（2）线粒体具有自己的蛋白质合成体系
（3）线粒体基因组突变频率高
（4）线粒体内的密码子具有更大的摇摆性
（5）线粒体种的密码子不同于通用密码子
（6）线粒体遗传方式属于非孟得尔遗传
3、染色体的一般形态
（1）. 染色质
在尚未分裂的核中，可以见到许多由碱性染料染色，成纤维的网状物，就是染色质。

分裂期间染色质有的成松散状、染色较浅而均匀，称为常染色质。

有的成致密状、着色甚深，称为异染色质。

异染色质又分为结构性异染色质和功能性异染色质。

①结构性异染色质（constructive heterochromatin）：
在结构上有变异的就是结构性异染色质，存在于一切细胞中。

②功能性异染色质（facultative heterochromatin）
指一对染色质中含有一条或部分称为异染色质，即在细胞分裂间期不松开，缺乏遗传活性。

只在某些时期表现异固缩。

异固缩：染色体或染色体片段处在不同程度的浓缩状态。

正异固缩和负异固缩：染色体或染色体片段比染色体组其余部分有较高或较低程度的浓缩状态。

（2）. 光学显微镜下的染色体
在正处于分裂时期的细胞中，染色质可变为形状清晰的小体，这就是染色体。

染色质与染色体并没有本质上的区别，它们只是细胞在不同时期(分裂间期和分裂期)的不同表现形态。

实验证明：染色体是遗传物质的载体。

细胞分裂期的染色体一般呈圆柱形。

染色体以染色丝为主要的结构基础。

在染色体上的一定位置，有一个不易着色的区域，叫着丝粒（centromere，是染色体上纺锤丝的附着部位）。

着丝粒所在的地方，染色体直径较小，象香肠中部打个结一样，被勒进去了，所以着丝粒处又称为主缢痕（在光镜下观察细胞分裂中期的染色体时，都会发现一个相对不着色的缢缩部位，称为主缢痕）。

着丝粒把染色体分成两个臂。

着丝粒在各种生物之间构成不同，通常可以划分为三种主要类型：
(1)定位着丝粒（Localized centromeres）
(2)新着丝粒（Neocentromeres）
(3)非定位着丝粒（Nonlocalized），非定位着丝粒还包括了多着丝粒(P01yCentromere；)和弥散着丝粒(HoloCentromeres)。

根据1966年国际芝加哥会议确定，短臂为“p”，长臂为“q”表示，则臂的量比值A=p/q，或用着丝粒指数p/（p+q）*100%计算。

次缢痕处连接一个远端染色体小段，称为随体（Satellite）。

核仁组织区一定是在次缢痕区,并不是所有的次缢痕区都是核仁组织区（nucleolan organiet）。

染色粒在减数分裂的粗线期，染色线表现出沿着染色体全长分布的，具有恒定大小和一定
位置的“念珠”状突起，称为染色粒（chromere）。

端粒端粒（telomere）是染色体上增大的末端染色粒；它们是染色体的组成部分。

（3）．染色体的超微结构
在有丝分裂中期染色体的长度通常变动在0.25um到30um之间,直径在0.2到3um之间，不同物种染色体长度，同一机体内不同染色体长度都是变化的。

染色体由DNA、少量的RNA和蛋白质组成。

而蛋白质含量约为DNA的两倍。

染色体具体成分构成为：DNA占27%，蛋白质占67%，RNA占6%。

DNA大分子是每条染色单体的骨架，蛋白质分子结合在DNA骨架上，成为DNA、蛋白质、纤丝。

蛋白质大约一半是碱性蛋白——组蛋白（histone）。

一级结构
纤丝或叫单位丝，是高度伸展的染色体，形成的串珠状结构。

串珠就是核小体，核小体由四种组蛋白（H2A，H2B，H3，H4）各两个分子组成的八聚体，与长约200bp的DNA构成复合物，DNA主要位于核小体的表面、直径大约100A0，而组蛋白构成核小体的内柱。

二级结构
核小体象绳珠一样相互串联在一起，这样连成的纤丝进一步螺旋化，就构成了外径为300A0，6个核小体转一圈，核小体组成的螺旋体。

每圈之间距离为110A0筒状结构。

所以螺旋体同纤丝相对长度缩小了6倍。

三级结构
筒状螺旋体进一步螺旋化形成直径为4000A0（0.4um），相邻螺距为300A0的超螺旋体，其长度比螺旋体又缩短了40倍左右。

四级结构
超螺旋体结构进一步折叠，盘绕才形成中期染色单体。

其长度又缩短了5倍左右。

由此可以推算：DNA从cm压缩成um的染色体长度压缩了8400倍：
缩7倍缩6倍缩40倍缩5倍
DNA 核小体螺旋体超螺旋染色体
4、特殊染色体
常见的正常染色体都具有上述的形态和结构特点，但在专化的组织或某些物种或种群中，存在着一些非标准的或不常见的染色体，例如：多线染色体（polyene）（果蝇的唾涎中）、灯刷染色体、环状染色体（ringchromosomes）、B染色体等，这些在哺乳动物中不常见。

5、染色体组型
如果将处在有丝分裂中期细胞中的全部染色体按各对同源染色体的相对长度、着丝粒位置以及随体的有无等依次排列，就是染色体组型，也称为核型（Kazyotype）。

核型分析，进一步认识每一个染色体，用不同的试剂药品处理中期分裂相的染色体，可使染色体呈条纹模样，即染色体分带技术。

常见的有C带、G带、Q带和R带等。

二、染色体功能实现的三要素
任何真核生物染色体的生物学功能都严格依赖于三种DNA序列结构：着丝粒，端粒和复制起点。

这一点已被酵母人工染色体的成功构建所证实。

三、染色体的行为
物种世代的延续是由细胞分裂和细胞融合两个过程保证的，细胞分裂有两种形式，一是有丝分裂，一是无丝分裂；减数分裂是一种特殊的有丝分裂。

(一) ．细胞周期和有丝分裂
细胞周期是指一次细胞分裂结束后，细胞开始生长到下一次细胞分裂结束所经历的过程，又称为细胞生活周期。

它包括两个时期：分裂间期和有丝分裂期。

根据细胞核内染色体的变化，
将有丝分裂期分为前期、中期、后期和末期。

1．间期
分裂间期又叫生长期，间期细胞从一次分裂结束到下一次分裂开始前的一段时期称为间期。

根据间期DNA合成的特点，在间期中又可分为三个时期。

(1)G1期亦称合成前期或复制准备期。

(2)S期亦称DNA合成期或染色体复制期。

(3)G2期亦称合成后期
2. 有丝分裂的准备
2.1 前期
这个时期发生的主要变化是：染色质丝集缩成染色体，核仁、核膜消失和形成纺锤体等。

在早前期，两条染色单体以相关螺旋的方式相互盘绕。

以这种方式互锁的螺旋，若染色单体不解旋则不能分开。

这种螺旋称为相缠螺旋。

它与减数分裂前期发生的平行螺旋不同，平行螺旋中染色单体间很易分开。

2.2 中期
核膜破裂后，纺锤丝连接在着丝粒上，染色体向赤道板移动，染色体处于纺锤丝中部的这
一段时间称为前中期。

如果着丝粒都位于赤道板上呈成对取向，处于一种稳定平衡状态时则进入中期。

此时已不存在相关螺旋，因而染色单体也不再相互盘绕，而处于平行排列状态。

2. 3 后期
后期是活跃和迅速运动的时期，也是整个有丝分裂过程最短的时期。

2.4 末期
末期是从子染色体到达两极后开始至形成两个新细胞为止。

在有丝分裂阶段，前期和末期持续时间较长。

末期的主要过程是子核的形成和胞质分裂。

3. 减数分裂时的染色体
减数分裂包括两次核分裂，通常彼此紧密地连续发生，而在这一期间染色体只分裂一次。

减数分裂的两次核分裂，分别称为第一次减数分裂(减数分裂I)和第二次减数分裂(减数分裂)。

减数分裂是一很复杂的过程，其特殊过程主要发生在第一次减数分裂的前期。

3.1 减数分裂前间期
减数分裂前间期和有丝分裂前间期很相似，它们都是在S期进行染色体的再复制。

但是，减数分裂的S期与有丝分裂的3期相比，减数分裂的S期较长。

3.2 前期Ⅰ
第一次减数分裂前期的重要特征是细胞核的体积大大增加，要比有丝分裂前期核的体积增大3—4倍，这主要是水合作用增加的结果。

如果把减数分裂前期l和有丝分裂前期相比，减数分裂前期I持续的时间很长。

减数分裂前期I又人为地划分为5个亚期：细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期
3.2.1 细线期（花束期）
这是减数分裂过程开始的时期。

3.2.2 偶线期
偶线期主要是同源染色体的配对时期。

染色体配对现象称之为联会。

联会是减数分裂后期1同源染色体有规则分离的必要条件。

联会复合体(Synaptonemal Complex)
联会复合体形成的联会粒—偶合体假说
3.2.3 粗线期
从完整的联会复合体出现到同源染色体准备分离，联会复合体将要逐渐解体的时期为粗线期。

染色粒是沿着粗线期染色体全长分布的呈念珠状的突起。

3.2.4 双线期
在双线期中，染色体进一步收缩，变粗。

这也是交叉点变得明显。

由于交换而只在交换点上维持在一起。

随着双线期的进行，着丝粒分开并且交叉点在数目上减少。

这一过程称之为交叉端化作用。

交叉端化作用的机制有三个主要假说：(1)静电假说；(2)螺旋假说；(3)弹性染色体
相斥假说。

3.2.5 终变期
终变期染色体是观察染色体最理想的时期之一。

唯一的缺点是这个时期比较短。

3.3 中期I
在第一次减数分裂中，核仁、核膜的消失，中心体的分离和锤体开始形成，标志着第一次减数分裂前期的结束。

二价体的着丝粒与纺锤丝相连并向赤道板移动，每一对同源染色体的两个向极取向，标志着减数分裂I已经进入中期。

有丝分裂中期与减数分裂中期I有显著差异。

3.4 后期I
在减数分裂后期I，二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。

因此经过减数分裂I后，同源染色体平均地分配到子核中，每个子核只得n条染色体，从体细胞的二倍体减少到配子中的单倍体。

3.5 末期I
在末期I后，随之而来的分裂间期是一较短的时期，此时染色体不合成新的DNA，染色体不存在再复制。

3.6 减数分裂Ⅱ
一个母细胞经过连续两次减数分裂而分裂成四个子细胞，从母细胞的二倍体变成子细胞的单倍体，从而完成减数分裂周期。

4、减数分裂的遗传学意义
①．减数分裂使得有性生殖的生物有可能世代保持染色体数目的恒定。

②．在第一次减数分裂中期：父方和母方的染色体落在赤道板两侧的概率是相等的。

③．非姐妹染色体之间的交换进一步造成父方和母方的遗传性状在配子中的重组。

5．有性生殖时的染色体
在生物的生命周期中，生物的有性生殖包括配子的形成和配子配合。

由于减数分裂前期1染色单体之问的交换以及在第一次和第二次减数分裂过程中父母本染色体的随机分配，从而造成配子形成过程中的遗传重组。

在配子配合过程中，由于雌雄配子的随机结合，从而造成受精过程中的又一次遗传重组。

这是生物有性生殖过程中的重要特征。

此外，在生物的生命周期中，无论是单倍性生物，二倍性生物、还是二倍—单倍性生物都存在着二倍性阶段和单倍性阶段有规律的更替。

从而保证了生物体的单倍性、二倍性和二倍—单倍性
(二) ．细胞周期时间的测定
细胞周期和有丝分裂各个时期所需要的时间，视外界条件和生物本身的生理状况而异。

方法如下几种：
➢将材料作成切片，观察切片上某一定时期出现的频率
➢直接观察活细胞的分裂过程，或用摄影定时记录活细胞分裂的情况。

➢使用放射自显影技术。

➢利用姊妹染色体染色法测定。

四、有丝分裂的异常情况
1. 内源有丝分裂
多线性细胞（polyteny）
二倍性染色体
四倍性染色体
内源多倍性细胞（endopolyploidy）
2. 体细胞联会
3. 多次有丝分裂
4. 染色体的丢失和其他
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