《生物化学》 第4章 脂类和生物膜xg
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2020/10/2
生物膜中的脂类主要是脂类、固醇和鞘脂，都属于两 性分子。当磷脂分散于水相时，分子的疏水尾部倾向 于聚集在一起，避开水相，而亲水头部暴露在水相， 形成具有双分子层结构的封闭囊泡，通称为脂质体（ liposome）。脂质体大小不均匀，大体上可分为两 类：一类是呈同心球壳的多片层囊泡（MLV），直径 0.2~10μm；另一类为单片层囊泡（UV），该结构仅 含单片双分子层。单片层囊泡又可分为大单片层囊泡 （LUV），直径200~1000nm和小单片层囊泡（SUV ），直径20~50nm。脂质体是一类人工膜，由于其理 化特性十分接近天然生物膜，因而是研究生物膜结构 与功能的良好材料。
2020/10/2
4.1 脂类
脂类是生物体内的一大类重要的有机化合物，它 们有一个共同的物理性质，就是不溶于水，但能 溶于非极性有机溶剂（如氯仿、乙醚、丙酮、苯 等）中。生物体含有的脂类主要有脂肪（三酰甘 油）、磷脂、糖脂、固醇等。这些脂类不但化学 结构有差异，而且具有不同的生物功能。如脂肪 酸是生物体的重要代谢燃料，脂肪是贮存能量的 主要形式、在机体表面的脂类有防止机械损伤和 防止热量散发的作用。磷脂、糖脂、固醇等是构 成生物膜的重要物质。
2020/10/2
在植物细胞中还有叶绿体。在细菌等原核细胞中，在 细胞壁内也有一层质膜。某些细菌的质膜还可以向内 延伸或内陷形成的结构称中体或质膜体，他们可以完 成真核细胞器的部分功能。比细菌小得多的支原体直 径仅为0.33~1.0μm，只有一层膜包围着细胞质。病毒 颗粒的外周也有一层由蛋白和类脂组成的外壳膜，有 的病毒外壳膜的类脂也是典型的双分子层生物膜结构 。所有这些膜虽然组分和功能不同，但在电镜下却表 现出大体相同的形态、厚度6~9nm左右的3片层结构 ，他们统称为生物膜。
2020/10/2
4.2.3 膜的结构
自从1935年Daneilli提出连续的脂质双分子层组成 生物膜的主体的理论以来，曾提出过许多种说明膜 结构的理论模型。
目前，为人们所广泛 接受的模型是1972年由 S.J.Singer和G.Nicolson 提出的流动镶嵌模型。
2020/10/2
4.2.2 膜的化学组成
化学分析结构表明生物膜几乎都是由脂类和蛋 白质两大类物质组成。此外尚含有少量糖（糖 蛋白和糖脂）以及金属离子等，水分一般占 15.20%左右。
2020/10/2
① 膜脂
生物膜的脂类主要包括磷脂、固醇及其他脂类 ，其中包括磷脂酰胆碱（PC），磷脂酰乙醇 胺（PE），磷脂酰丝氨酸（PS），磷脂酰肌 醇（PI），鞘磷脂（SM）等。膜脂对膜的结 构和膜功能均有重大影响。
①鞘磷脂类
最简单而在高等动物组织中含量最丰富的鞘脂类。他们的极 性头是磷酰胆碱或磷酰乙醇胺。由于鞘磷脂类含有磷，所以 也可以与磷酰甘油酯一起划分到磷脂类中。
②脑苷脂类
不含有磷，由于极性头不带电荷故呈中性。此类化合物含有 一个或多个糖单位故常称为糖鞘脂。
③神经节苷脂类
这是一类最复杂的糖鞘脂类，它含有由几个糖基组成的巨大 极性头。
2020/10/2
4.1.3 鞘脂类
鞘脂类是植物和动物细胞膜的重要组分，在神 经组织和脑内含量较高。鞘脂类也具有一个极性 头和两个非极性尾，但不含甘油。他们是由一分 子脂肪酸，一份子鞘氨醇或其衍生物，以及一分 子极性头基团所组成。鞘脂类又可分为三类，即 鞘磷脂类、脑苷脂类及神经节苷脂类。
2020/10/2
膜蛋白对物质代谢（酶蛋白）、物质传送、细胞运动、 信息的接受与传递、支持与保护均有重要意义。
2020/10/2
③膜糖类
主要是以糖蛋白和糖脂的形式存在。在细胞质膜表 面分布较多，一般占质膜总量的2%~10%左右。与 膜蛋白和膜脂结合的糖类主要有中性糖、氨基糖和 唾液糖。糖脂主要为神经糖脂。糖蛋白和糖脂与细 胞的抗原结构、受体、细胞免疫反应、细胞识别、 血型及细胞癌变等均有密切关系。
2020/10/2
4.1.4 固醇类
固醇类都是环戊烷多氢菲的衍生物，由于含有 醇基故命名为固醇。每一种固醇的性质是由固 醇骨架的取代基团以及碳-碳链间饱和或不饱 和的程度所决定的。
2020/10/2
4.2 生物膜
4.2.1 细胞中的膜系统
生物的基本结构和功能单位是细胞。任何细胞都 是以一层薄膜将其内容物与环境分开，这层薄膜 称为细胞的质膜。此外大多数细胞中还有许多内 膜系统，他们组成具有各种特定功能的亚细胞结 构和细胞器如细胞核、线粒体、内质网、溶酶体ห้องสมุดไป่ตู้、高尔基体、过氧化酶体等。
2020/10/2
4.1.2 甘油磷酸酯类
甘油磷酸酯类所含的 第三个羟基被磷酸所 酯化，而被其它两个 羟基被脂肪酸酯化， 他们的结构可表示为 ：
甘油磷酸酯类
2020/10/2
甘油磷酸酯所含的两个长的烃链使整个分子的一部分 带有非极性的性质，而甘油分子的第三个羟基与磷酸 形成酯键，因而是有极性的，我们把这个极性部分称 为极性头，把非极性的烃长链称为非极性尾。所以这 类化合物又称为两性脂类或极性脂类。由于甘油磷酸 酯为两性分子，因此在水中他们的极性基团指向水相 ，而非极性的烃长链部分由于对水的排斥力而聚集在 一起形成双分子层的中心疏水区。这种脂双分子层结 构在水中处于热力学的稳定状态，构成生物膜的结构 基本特征之一。
2020/10/2
脂类作为细胞表面的组分与细胞识别、种的特异 性、组织免疫性等有密切关系。有些脂类如萜、 类固醇是具有维生素、激素等生物功能的脂溶性 生物分子。
脂类在生物体中还常以共价键或通过弱键与其他 生物分子结合形成各种杂交分子。如糖脂含有糖 类和脂类基团，脂蛋白则是由脂类与蛋白质组成 的一类重要的生物大分子物质。
2020/10/2
②膜蛋白
膜中蛋白质根据其在膜结构中的分步大体可分为两大类 ，外周蛋白与内嵌蛋白。
外周蛋白的主要特点是分布于膜的外表，通过静电作用 及离子键作用等较弱的非共价键与膜的外表相结合。
内嵌蛋白的主要特征为水不溶性，他们分布在磷脂的脂 双分子层中，有时横跨全膜或者以多酶复合物形式由内 嵌蛋白和外周蛋白结合，或者以疏水和亲水两部分分别 与磷脂的疏水和亲水部分两结合。
生物膜中的脂类主要是脂类、固醇和鞘脂，都属于两 性分子。当磷脂分散于水相时，分子的疏水尾部倾向 于聚集在一起，避开水相，而亲水头部暴露在水相， 形成具有双分子层结构的封闭囊泡，通称为脂质体（ liposome）。脂质体大小不均匀，大体上可分为两 类：一类是呈同心球壳的多片层囊泡（MLV），直径 0.2~10μm；另一类为单片层囊泡（UV），该结构仅 含单片双分子层。单片层囊泡又可分为大单片层囊泡 （LUV），直径200~1000nm和小单片层囊泡（SUV ），直径20~50nm。脂质体是一类人工膜，由于其理 化特性十分接近天然生物膜，因而是研究生物膜结构 与功能的良好材料。
2020/10/2
4.1 脂类
脂类是生物体内的一大类重要的有机化合物，它 们有一个共同的物理性质，就是不溶于水，但能 溶于非极性有机溶剂（如氯仿、乙醚、丙酮、苯 等）中。生物体含有的脂类主要有脂肪（三酰甘 油）、磷脂、糖脂、固醇等。这些脂类不但化学 结构有差异，而且具有不同的生物功能。如脂肪 酸是生物体的重要代谢燃料，脂肪是贮存能量的 主要形式、在机体表面的脂类有防止机械损伤和 防止热量散发的作用。磷脂、糖脂、固醇等是构 成生物膜的重要物质。
2020/10/2
在植物细胞中还有叶绿体。在细菌等原核细胞中，在 细胞壁内也有一层质膜。某些细菌的质膜还可以向内 延伸或内陷形成的结构称中体或质膜体，他们可以完 成真核细胞器的部分功能。比细菌小得多的支原体直 径仅为0.33~1.0μm，只有一层膜包围着细胞质。病毒 颗粒的外周也有一层由蛋白和类脂组成的外壳膜，有 的病毒外壳膜的类脂也是典型的双分子层生物膜结构 。所有这些膜虽然组分和功能不同，但在电镜下却表 现出大体相同的形态、厚度6~9nm左右的3片层结构 ，他们统称为生物膜。
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4.2.3 膜的结构
自从1935年Daneilli提出连续的脂质双分子层组成 生物膜的主体的理论以来，曾提出过许多种说明膜 结构的理论模型。
目前，为人们所广泛 接受的模型是1972年由 S.J.Singer和G.Nicolson 提出的流动镶嵌模型。
2020/10/2
4.2.2 膜的化学组成
化学分析结构表明生物膜几乎都是由脂类和蛋 白质两大类物质组成。此外尚含有少量糖（糖 蛋白和糖脂）以及金属离子等，水分一般占 15.20%左右。
2020/10/2
① 膜脂
生物膜的脂类主要包括磷脂、固醇及其他脂类 ，其中包括磷脂酰胆碱（PC），磷脂酰乙醇 胺（PE），磷脂酰丝氨酸（PS），磷脂酰肌 醇（PI），鞘磷脂（SM）等。膜脂对膜的结 构和膜功能均有重大影响。
①鞘磷脂类
最简单而在高等动物组织中含量最丰富的鞘脂类。他们的极 性头是磷酰胆碱或磷酰乙醇胺。由于鞘磷脂类含有磷，所以 也可以与磷酰甘油酯一起划分到磷脂类中。
②脑苷脂类
不含有磷，由于极性头不带电荷故呈中性。此类化合物含有 一个或多个糖单位故常称为糖鞘脂。
③神经节苷脂类
这是一类最复杂的糖鞘脂类，它含有由几个糖基组成的巨大 极性头。
2020/10/2
4.1.3 鞘脂类
鞘脂类是植物和动物细胞膜的重要组分，在神 经组织和脑内含量较高。鞘脂类也具有一个极性 头和两个非极性尾，但不含甘油。他们是由一分 子脂肪酸，一份子鞘氨醇或其衍生物，以及一分 子极性头基团所组成。鞘脂类又可分为三类，即 鞘磷脂类、脑苷脂类及神经节苷脂类。
2020/10/2
膜蛋白对物质代谢（酶蛋白）、物质传送、细胞运动、 信息的接受与传递、支持与保护均有重要意义。
2020/10/2
③膜糖类
主要是以糖蛋白和糖脂的形式存在。在细胞质膜表 面分布较多，一般占质膜总量的2%~10%左右。与 膜蛋白和膜脂结合的糖类主要有中性糖、氨基糖和 唾液糖。糖脂主要为神经糖脂。糖蛋白和糖脂与细 胞的抗原结构、受体、细胞免疫反应、细胞识别、 血型及细胞癌变等均有密切关系。
2020/10/2
4.1.4 固醇类
固醇类都是环戊烷多氢菲的衍生物，由于含有 醇基故命名为固醇。每一种固醇的性质是由固 醇骨架的取代基团以及碳-碳链间饱和或不饱 和的程度所决定的。
2020/10/2
4.2 生物膜
4.2.1 细胞中的膜系统
生物的基本结构和功能单位是细胞。任何细胞都 是以一层薄膜将其内容物与环境分开，这层薄膜 称为细胞的质膜。此外大多数细胞中还有许多内 膜系统，他们组成具有各种特定功能的亚细胞结 构和细胞器如细胞核、线粒体、内质网、溶酶体ห้องสมุดไป่ตู้、高尔基体、过氧化酶体等。
2020/10/2
4.1.2 甘油磷酸酯类
甘油磷酸酯类所含的 第三个羟基被磷酸所 酯化，而被其它两个 羟基被脂肪酸酯化， 他们的结构可表示为 ：
甘油磷酸酯类
2020/10/2
甘油磷酸酯所含的两个长的烃链使整个分子的一部分 带有非极性的性质，而甘油分子的第三个羟基与磷酸 形成酯键，因而是有极性的，我们把这个极性部分称 为极性头，把非极性的烃长链称为非极性尾。所以这 类化合物又称为两性脂类或极性脂类。由于甘油磷酸 酯为两性分子，因此在水中他们的极性基团指向水相 ，而非极性的烃长链部分由于对水的排斥力而聚集在 一起形成双分子层的中心疏水区。这种脂双分子层结 构在水中处于热力学的稳定状态，构成生物膜的结构 基本特征之一。
2020/10/2
脂类作为细胞表面的组分与细胞识别、种的特异 性、组织免疫性等有密切关系。有些脂类如萜、 类固醇是具有维生素、激素等生物功能的脂溶性 生物分子。
脂类在生物体中还常以共价键或通过弱键与其他 生物分子结合形成各种杂交分子。如糖脂含有糖 类和脂类基团，脂蛋白则是由脂类与蛋白质组成 的一类重要的生物大分子物质。
2020/10/2
②膜蛋白
膜中蛋白质根据其在膜结构中的分步大体可分为两大类 ，外周蛋白与内嵌蛋白。
外周蛋白的主要特点是分布于膜的外表，通过静电作用 及离子键作用等较弱的非共价键与膜的外表相结合。
内嵌蛋白的主要特征为水不溶性，他们分布在磷脂的脂 双分子层中，有时横跨全膜或者以多酶复合物形式由内 嵌蛋白和外周蛋白结合，或者以疏水和亲水两部分分别 与磷脂的疏水和亲水部分两结合。