9第九章 植物对逆境的生理适应与伤害
合集下载
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
-
光能过剩时，过量能量（如ATP）传递给O2后，将O2激 发形成O2-、 · OH、H2O2等活性氧，随后又在SOD、POD、 CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过剩能量“消化”掉。 消除过剩光能对植物光合机构的破坏。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.4.2
植物对逆境的生理适应与伤害
第九章
（3）渗调蛋白
植物对逆境的生理适应与伤害
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
（1）低温锻炼
植物对逆境的生理适应与伤害
9.2.5 提高植物抗寒性的途径
如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降 低室温或床温至10℃左右，保持1～2d，移入大田后即可抗 3～5℃的低温。 （2）化学诱导 脱落酸、细胞分裂素、2，4-D、油菜素内酯等均能提高 植物的抗冷性。 （3）合理施肥
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
c. 诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化（membrane lipid peroxidation)是指生物膜中 不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜 透性大大增加。 d. 损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质（酶）、 核酸等生物大分子。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.1.2
植物对逆境的生理适应与伤害
植物抵抗逆境的方式
避逆性（stress avoidance) 指植物通过各种方式在时间或 空间上避开逆境的影响。 如沙漠中的植物在雨季快速生长，通过生育期的调整来 避开不良气候对它的影响；或者通过特殊的形态结构，如仙 人掌的肉质茎贮存大量水分，一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡 质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。 耐逆性（stress tolerance)指植物在不良环境中，通过代 谢的变化来阻止、降低甚至修复逆境造成的损伤，从而保证 正常的生理活动。 如有些北方针叶树种在冬季可以忍受-70℃～-40℃的低温； 而某些温泉细菌能在70℃~80℃,甚至沸水中存活。
适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。熏烟、冬 灌、盖草、地膜覆盖等预防寒害。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.3
植物对逆境的生理适应与伤害
逆境对植物代谢的影响
（1） 水分代谢失调
干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起 间接的水分胁迫。
（2） 光合速率下降
任何逆境均引起光合速率下降。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（3） 活性氧对植物的有益作用
a.参与细胞间某些代谢 参与黄素酶的辅基（如FMN和FAD）的电子转移反应； 木质素合成反应和降解反应（均有H2O2的参与）。 b.参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量的O2与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或在细胞外
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.2
9.2.1
植物对逆境的生理适应与伤害
冷害生理与冻害生理
冷害与冻害的概念
冷害（chilling injury):指0℃以上低温对植物所造成的 危害 。 （1）直接伤害 即植物受低温影响几小时，最多在一 天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出 现芽枯、顶枯等现象 。 （2）间接伤害 即植物在受低温危害后，植株形态并 无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫 。 即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的 细胞伤害。
植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水， 水分平衡遭到破坏，导致植株萎蔫、干枯。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.2.3
植物对逆境的生理适应与伤害
冷害的机理
冷害对植物的伤害分为两步：
（1）膜相改变（由液晶相转变为凝胶相）；
（2）由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡。 。
性密切相关。 膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。 膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的 抗旱、抗热性强。
膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
药用植物生理生态学----浙江大Hale Waihona Puke Baidu宁波理工学院
第九章
9.5.2
植物对逆境的生理适应与伤害
逆境蛋白与抗逆性
逆境条件诱导植物产生的蛋白质统称为逆境蛋白（stress proteins)。 （1）热激蛋白（heat shock protein, HSP）
第九章
第九章
9.1 9.2 9.3 9.4 9.5
植物对逆境的生理适应与伤害
植物对逆境的生理适应与伤害
逆境的种类与植物的抗逆性 冷害生理与冻害生理 逆境对植物代谢的影响 氧伤害生理与植物抗性 植物对逆境的生理适应
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.1
9.1.1
植物对逆境的生理适应与伤害
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（2）活性氧的伤害作用：
a. 细胞结构和功能受损 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效 率（P/O)降低。 b. 生长受抑 活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感。 轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可 逆致死。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
为低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷相应
蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用， 有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
冻害（freezing injury) ：指冰点以下的低温使植物组织内 结冰引起的伤害 。 （1）胞间结冰伤害 a 原生质脱水 由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使 细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严 重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆凝固变性。 b 机械损伤 随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大， 当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损 伤 。 c 融冰伤害 当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞 壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能 被撕裂损伤。
植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热
激蛋白/热休克蛋白。 热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空 间构象和生物活性。增强植物的抗热性。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
在高于植物生长最适温度的10~15 ℃时HSP即迅速合成。
根据HSP分子量命名：HSP90、HSP70、HSP60等。
一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比列增大，则抗冷性愈强。
膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：磷脂酰甘油（PG）
>磷脂酰乙醇氨（PE）>磷脂酰胆碱（PC）（PG主要存在于类
囊体膜）
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.2.4
植物对逆境的生理适应与伤害
低温下植物的适应性变化
植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生 一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强的过程， 称为抗寒锻炼（cold hardening)或低温驯化(cold acclimation)。
植物体内的抗氧化防御系统
（1）保护酶体系 超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-发生岐化反应，生成 O2和 H2O2； 过氧化物酶（POD）--催化过氧化物的分解； 过氧化物酶（CAT）--催化H2O2分解为H2O和O2。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（1） （2） 含水量降低 ，束缚水/自由水的比值增加 呼吸减弱 、抗逆性增强 凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强。 （3） 脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（4） 保护物质累积
在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞内可溶 性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加。 可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高 原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。 脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质表层，使水分不易透 过，代谢降低，细胞内不易结冰，亦能防止过度脱水。 （5） 低温诱导蛋白形成 冷调节蛋白（cold regulated protein ,CORP) ：经低温诱导后重 新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质。 能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度脱水。
逆境的种类与植物的抗逆性
逆境的定义及其种类
逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又
称为胁迫。
植物的抗逆性（stress resistance)，简称抗性：植物在长期的系统发 育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力。。
生物因素：病虫害、杂草等
逆境的种类 理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、天气等
（3） 呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱 时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP 途径增强。 （4） 大分子物质降解 成。。 各种逆境下，物质的分解大于合
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
9.4 氧伤害生理与植物抗性
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
9.5
9.5.1
植物对逆境的生理适应
生物膜与抗逆性
旱害、寒害、盐害、大气污染、病害和氧胁迫等逆境，会
造成原生质膜破坏，生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆
HSP家族中很大一部分属于监护蛋白（chaperane, Cpn）， 又将HSP改写为Cpn，命名为Cpn60， Cpn70， Cpn90， Cpn100和小分子量Cpn蛋白（17kD~30kD）。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称
(2）抗氧化物质（非酶促体系） 如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维 生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。 其中Car是最主要的 O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧 化的损害。
1
植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物
质也能有效地清除O2-。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（2） 胞内结冰伤害
不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。
9.2.2 冷害引起的生理生化变化
（1） 光合作用减弱 低温使叶绿素生物合成受阻、光合酶活性低，光合速率下 降。 （2） 呼吸代谢失调 冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。 较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；还会累积大量 乙醛、乙醇等有毒物质。
直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联起到加固效果，从而
防止病原菌侵入，还可启动细胞内与抗病相关蛋白的基因表 达。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
c. 参与乙烯的形成 O2 可通过激发乙烯合成酶（EFE），从而促进乙烯释放； · OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯。 d. 活性氧参与调节过剩光能耗散
9.4.1 （1） 活性氧及其对植物的影响 活性氧（active oxygen)
指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。 如超氧阴离子自由基（O 2· ），羟基自由基（· OH)，过氧 化氢（H2O2），脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧（1O2）。
-
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（3） 细胞膜系统受损 、物质代谢失调
冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发
植物代谢失调。
（4）
根系吸收能力下降
低温影响根系的生命活动，根生长减慢，吸收面积减少，细
胞原生质黏性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使
光能过剩时，过量能量（如ATP）传递给O2后，将O2激 发形成O2-、 · OH、H2O2等活性氧，随后又在SOD、POD、 CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过剩能量“消化”掉。 消除过剩光能对植物光合机构的破坏。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.4.2
植物对逆境的生理适应与伤害
第九章
（3）渗调蛋白
植物对逆境的生理适应与伤害
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
（1）低温锻炼
植物对逆境的生理适应与伤害
9.2.5 提高植物抗寒性的途径
如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降 低室温或床温至10℃左右，保持1～2d，移入大田后即可抗 3～5℃的低温。 （2）化学诱导 脱落酸、细胞分裂素、2，4-D、油菜素内酯等均能提高 植物的抗冷性。 （3）合理施肥
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
c. 诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化（membrane lipid peroxidation)是指生物膜中 不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。 膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜 透性大大增加。 d. 损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质（酶）、 核酸等生物大分子。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.1.2
植物对逆境的生理适应与伤害
植物抵抗逆境的方式
避逆性（stress avoidance) 指植物通过各种方式在时间或 空间上避开逆境的影响。 如沙漠中的植物在雨季快速生长，通过生育期的调整来 避开不良气候对它的影响；或者通过特殊的形态结构，如仙 人掌的肉质茎贮存大量水分，一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡 质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。 耐逆性（stress tolerance)指植物在不良环境中，通过代 谢的变化来阻止、降低甚至修复逆境造成的损伤，从而保证 正常的生理活动。 如有些北方针叶树种在冬季可以忍受-70℃～-40℃的低温； 而某些温泉细菌能在70℃~80℃,甚至沸水中存活。
适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。熏烟、冬 灌、盖草、地膜覆盖等预防寒害。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.3
植物对逆境的生理适应与伤害
逆境对植物代谢的影响
（1） 水分代谢失调
干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起 间接的水分胁迫。
（2） 光合速率下降
任何逆境均引起光合速率下降。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（3） 活性氧对植物的有益作用
a.参与细胞间某些代谢 参与黄素酶的辅基（如FMN和FAD）的电子转移反应； 木质素合成反应和降解反应（均有H2O2的参与）。 b.参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量的O2与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或在细胞外
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.2
9.2.1
植物对逆境的生理适应与伤害
冷害生理与冻害生理
冷害与冻害的概念
冷害（chilling injury):指0℃以上低温对植物所造成的 危害 。 （1）直接伤害 即植物受低温影响几小时，最多在一 天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出 现芽枯、顶枯等现象 。 （2）间接伤害 即植物在受低温危害后，植株形态并 无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫 。 即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的 细胞伤害。
植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水， 水分平衡遭到破坏，导致植株萎蔫、干枯。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.2.3
植物对逆境的生理适应与伤害
冷害的机理
冷害对植物的伤害分为两步：
（1）膜相改变（由液晶相转变为凝胶相）；
（2）由于膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡。 。
性密切相关。 膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。 膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的 抗旱、抗热性强。
膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
药用植物生理生态学----浙江大Hale Waihona Puke Baidu宁波理工学院
第九章
9.5.2
植物对逆境的生理适应与伤害
逆境蛋白与抗逆性
逆境条件诱导植物产生的蛋白质统称为逆境蛋白（stress proteins)。 （1）热激蛋白（heat shock protein, HSP）
第九章
第九章
9.1 9.2 9.3 9.4 9.5
植物对逆境的生理适应与伤害
植物对逆境的生理适应与伤害
逆境的种类与植物的抗逆性 冷害生理与冻害生理 逆境对植物代谢的影响 氧伤害生理与植物抗性 植物对逆境的生理适应
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.1
9.1.1
植物对逆境的生理适应与伤害
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（2）活性氧的伤害作用：
a. 细胞结构和功能受损 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效 率（P/O)降低。 b. 生长受抑 活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感。 轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可 逆致死。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
为低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷相应
蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用， 有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
冻害（freezing injury) ：指冰点以下的低温使植物组织内 结冰引起的伤害 。 （1）胞间结冰伤害 a 原生质脱水 由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使 细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严 重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆凝固变性。 b 机械损伤 随着低温的持续，胞间的冰晶不断增大， 当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损 伤 。 c 融冰伤害 当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞 壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能 被撕裂损伤。
植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热
激蛋白/热休克蛋白。 热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空 间构象和生物活性。增强植物的抗热性。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
在高于植物生长最适温度的10~15 ℃时HSP即迅速合成。
根据HSP分子量命名：HSP90、HSP70、HSP60等。
一般，膜脂中不饱和脂肪酸所占比列增大，则抗冷性愈强。
膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：磷脂酰甘油（PG）
>磷脂酰乙醇氨（PE）>磷脂酰胆碱（PC）（PG主要存在于类
囊体膜）
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
9.2.4
植物对逆境的生理适应与伤害
低温下植物的适应性变化
植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生 一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强的过程， 称为抗寒锻炼（cold hardening)或低温驯化(cold acclimation)。
植物体内的抗氧化防御系统
（1）保护酶体系 超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-发生岐化反应，生成 O2和 H2O2； 过氧化物酶（POD）--催化过氧化物的分解； 过氧化物酶（CAT）--催化H2O2分解为H2O和O2。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（1） （2） 含水量降低 ，束缚水/自由水的比值增加 呼吸减弱 、抗逆性增强 凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强。 （3） 脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（4） 保护物质累积
在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞内可溶 性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加。 可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，提高 原生质保护能力，保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚。 脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质表层，使水分不易透 过，代谢降低，细胞内不易结冰，亦能防止过度脱水。 （5） 低温诱导蛋白形成 冷调节蛋白（cold regulated protein ,CORP) ：经低温诱导后重 新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质。 能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度脱水。
逆境的种类与植物的抗逆性
逆境的定义及其种类
逆境（stress）指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，又
称为胁迫。
植物的抗逆性（stress resistance)，简称抗性：植物在长期的系统发 育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力。。
生物因素：病虫害、杂草等
逆境的种类 理化因素：温度、水分、辐射、化学因素、天气等
（3） 呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱 时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP 途径增强。 （4） 大分子物质降解 成。。 各种逆境下，物质的分解大于合
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
9.4 氧伤害生理与植物抗性
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
9.5
9.5.1
植物对逆境的生理适应
生物膜与抗逆性
旱害、寒害、盐害、大气污染、病害和氧胁迫等逆境，会
造成原生质膜破坏，生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆
HSP家族中很大一部分属于监护蛋白（chaperane, Cpn）， 又将HSP改写为Cpn，命名为Cpn60， Cpn70， Cpn90， Cpn100和小分子量Cpn蛋白（17kD~30kD）。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（2）低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称
(2）抗氧化物质（非酶促体系） 如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维 生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。 其中Car是最主要的 O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧 化的损害。
1
植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物
质也能有效地清除O2-。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（2） 胞内结冰伤害
不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。
9.2.2 冷害引起的生理生化变化
（1） 光合作用减弱 低温使叶绿素生物合成受阻、光合酶活性低，光合速率下 降。 （2） 呼吸代谢失调 冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。 较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；还会累积大量 乙醛、乙醇等有毒物质。
直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联起到加固效果，从而
防止病原菌侵入，还可启动细胞内与抗病相关蛋白的基因表 达。
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
c. 参与乙烯的形成 O2 可通过激发乙烯合成酶（EFE），从而促进乙烯释放； · OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯。 d. 活性氧参与调节过剩光能耗散
9.4.1 （1） 活性氧及其对植物的影响 活性氧（active oxygen)
指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。 如超氧阴离子自由基（O 2· ），羟基自由基（· OH)，过氧 化氢（H2O2），脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧（1O2）。
-
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
药用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第九章
植物对逆境的生理适应与伤害
（3） 细胞膜系统受损 、物质代谢失调
冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发
植物代谢失调。
（4）
根系吸收能力下降
低温影响根系的生命活动，根生长减慢，吸收面积减少，细
胞原生质黏性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使