瘿螨总科进化线粒体基因组学研究

瘿螨总科进化线粒体基因组学研究

瘿螨是一种植食性螨类,属世界分布。全世界目前已知有4,400多种瘿螨,是蜱螨亚纲中的一大类群。

瘿螨具有相对其他螨类独特的特征,例如体型微小、蠕虫型、只有两对足、体上刚毛严重退化,具有高度的寄主专化性等。一些瘿螨种类是重要的农林业害虫,可危害茶树、柑橘等经济作物;也有些瘿螨种类是良好的生物防治材料,可用来防治杂草。

对于瘿螨的研究已经持续了一个多世纪,但主要集中于新种的描述,系统发育研究较少,高级阶元的分类地位还存在争议。早期的学者曾根据瘿螨的独特形态特征,将瘿螨直接归属于蜱螨亚纲下的瘿螨目中。

根据最新的分类系统,瘿螨总科属于蛛形纲、蜱螨亚纲、真螨总目、恙螨目,但形态祖征和衍征的确立缺少足够的系统发育证据。线粒体是真核生物细胞内的一类重要细胞器,通常包含37个基因。

线粒体基因组通常被认为适用于高阶元的系统发育关系分析。与后生动物相同,蜱螨亚纲的线粒体基因组通常包含37个基因,但基因的重排现象严重,所有已测的真螨总目螨类线粒体基因组都发生了基因重排。

典型的线粒体tRNA基因二级结构为三叶草结构,而真螨总目中,tRNA二级结构呈现出大量的D-臂或者T-臂缺失,非典型tRNA二级结构也被认为具有系统发育信息。我们测定和注释了 5种瘿螨的线粒体基因组,包含瘿螨总科下的两个科:瘿螨科Eriophyidae和羽爪瘿螨科Diptilomiopidae。

分别是泰山叶刺瘿螨Phyllocoptes taishanensis,圆柏上瘿螨Epitrimerus sabinae,金樱新上三脊瘿螨Neocalepitrimerus rosa,离子瘿螨属的一个种

Leipothrix sp.和韶关鼻背瘿螨Rhinotergum shaoguanense。比较分析了瘿螨总科线粒体基因重排情况和线粒体tRNA的缺臂现象。

结果表明5种瘿螨的线粒体基因组排序相对于节肢动物祖先排序都发生重排,且彼此之间各不相同,但重排程度在真螨总目中是最低的;5个种都有缺臂的tRNA,缺臂程度是真螨总目中程度最高的。我们推测了真螨总目线粒体基因组的祖先排列模式,归纳了真螨总目各tRNA二级结构的缺臂特点。

为了推测瘿螨总科在蜱螨亚纲中的系统发育地位,我们选取了包括瘿螨在内的110个蜱螨种类的线粒体全基因组序列,构建了蜱螨亚纲高级阶元的系统发育树。此外,还选取了 231个蜱螨种类(包括25个瘿螨种类)的核基因18S序列构建系统发育树。

两套数据的分析结果都支持以往研究中瘿螨总科的单系性,但不支持恙螨目的单系性。依据不同的数据分析方法,结果略有差异:一种是支持瘿螨和疥螨目聚类,另一种则支持瘿螨是“疥螨目+非瘿螨的恙螨目”的姊妹群。

但这两个结果都表示瘿螨总科可能不适于放在恙螨目下。瘿螨在形态上的极为特殊,与其他蜱螨差异很大,这一进化上的重要分化事件发生的时间及其原因暂时还没有合理的解释。

三叠纪的瘿螨化石,推翻了瘿螨是近期衍生的理论,有些推测认为瘿螨可能以裸子植物为寄主,随植物的扩散而扩散到全世界。我们以全线粒体基因组核苷酸序列为数据,构建基于时间轴上的系统发育树,表明瘿螨约在泥盆纪(约

384Mya)与其他螨类分化开。

而瘿螨的起源可追溯到二叠纪(约262 Mya),基本上早于裸子植物扩散的时间(三叠纪-侏罗纪)和被子植物扩散的时间(早白垩纪),这也比之前研究的时间

节点都要早很多。基于线粒体基因组和核基因18S构建的系统发育树显示瘿螨总科的分类位置与当前的分类系统不符,应当重新考虑瘿螨总科在真螨总目中的分类地位,但需要结合更多的数据(分子数据、形态数据和生态数据)来证实。

整个研究结果对蜱螨亚纲系统发育与进化研究提供了数据基础。