lecture4(2007)

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三、生境的片段化与集合种群
1. 生境片段化 生境片段化Habitat Fragmentation 栖息地片段化有两方面含义，其一是指栖息地 连续性（continuity）被破坏的结果，即由栖息 地斑块构成的空间格局（pattern）；其二是产 生这种空间格局的过程。
生境片段化的后果
总生境面积的减少
Levins模型的作用 Levins模型的作用
Levins模型使人们可以深刻理解片段化景 观中物种灭绝的机制：
栖息地片段化程度上升，使得斑块间距离增 加，进而导致新种群的重建速率下降； 即使还残存有部分适宜栖息地，但当重建速 率已经下降到不足以补充灭绝速率这一临界水平 时，集合种群将走向灭绝
Levins模型 Levins模型
可以表述为下列形式： dp/dt = cp(1-p)-ep 式中，P为斑块中有物种定居的比例，c 和e分别为侵占和灭绝参数。
集合种群平衡状态
当式子左侧等于0时，集合种群处于动态 平衡状态，此时 P’ = 1- e/c 表明，平衡状态时有物种定居的斑块比 例随e/c的减少而上升。只要e/c＜1，集 合种群就可以长期维持下去。
主要内容
岛屿生态学的基本理论
什么是岛屿？ 什么是岛屿？ 岛屿生态学的形成历史 物种——面积关系 物种——面积关系 岛屿平衡理论 对岛屿平衡理论的检验
自然保护区及其效应
样本效应 短期岛屿化效应 长期岛屿化效应
集ห้องสมุดไป่ตู้种群的理论
一、岛屿生态学的基本理论
1. 什么是岛屿？ 什么是岛屿？
岛屿有广义和狭义两种不同的含义。 岛屿有广义和狭义两种不同的含义。 狭义的岛屿：根據國際海洋法公約（International 狭义的岛屿 Convention on the Law of the Sea）定義，「島嶼」指的 是“在自然狀況下四面環水，並且在最高潮線時仍露 出水面的陸塊”。 形成方式： 形成方式
2. 短期岛屿化效应
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邻近生境的作用
为一些物种提供足够的生活空间 为濒危种群补充一些个体，防止小种群的 灭绝（营救效应）
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随着适宜物种生存的邻近生境随之消失，导致 那些对邻近生境有所依赖的的物种会立即消失。 保护区的这种效应，称为短期岛屿化效应。
3. 长期岛屿化效应
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随着自然区域日益变成岛屿状以及种源地日益 变得稀少和遥远，迁入率会随之而减少，迁 入—绝灭的平衡被打破。 因为迁入—绝灭的平衡被打破而导致岛屿上物 种丧失的现象称为长期岛屿化效应 长期岛屿化效应。 长期岛屿化效应 气候周期性变化也可以使生活在岛屿环境中的 物种灭绝
物种— 物种—面积关系
岛屿面积与物种的关系（取对数） log S = z log A + log c z为直线的斜率 为直线的斜率
Z值的大小
样本z值 岛屿z值(隔离区z值） 规律：样本z值总是小于隔离区z值 样本z值 0.12----0.17 岛屿z值 0.18----0.35
物种-面积关系的应用 物种 面积关系的应用
Joseph Dalton Hooker(1817-1911) Hooker(1817Take part in many expeditions on the islands Published “Flora of the British Isles” Support Charles Darwin’s theory on Evolution
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3. 物种—面积关系 物种—
现象：岛屿面积越大，在岛屿上生活
的生物的种类越丰富
Darlington: 在西印度群岛中，两栖爬行动 物物种数的分布与岛屿的面积相关。面 积缩小10倍，岛屿上的物种数减少一半。
物种— 物种—面积关系
岛屿上物种与面积的关系通常是一种曲 线关系 这种关系可以用一个数学公式来表示：
S=cAZ
S为物种数； A为岛屿面积； C，Z均为无单位的参数
参数的含义
C的数值取决于分类类群以及生物地理区 域。在种数较多的生物类型较高（如昆 虫），而在种数少的类群值较小（如鸟、 兽） Z值一般为0.25左右， 变化范围在0.12— 0.35之间；
一些岛屿的Z 一些岛屿的Z value
甲虫 蚂蚁 两爬动物 繁殖鸟类 繁殖鸟类 陆生植物 林鸟 蜗牛 鱼类 西印度群岛 美拉尼西亚群岛 西印度群岛 西印度群岛 东印度群岛 Galapagos岛 美国 美国纽约湖泊 美国纽约湖泊 0.340 0.300 0.301 0.237 0.280 0.325 0.165 0.230 0.240
影响种群大小和灭绝率
形成非连续的生境斑块或碎片
影响扩散和迁入率
边缘效应Edge 边缘效应Edge effects
2 . 集合种群
由于栖息地片段化，从而形成了一系列在空间上具有一定距 离的栖息地斑块，同时也使一个较大的生物种群被分割成许 多小的局部种群（local populations）。由于片段化生境的随 机变化，致使这些小的局部种群随时都可能灭绝。但由于个 体在斑块间的扩散（dispersal）作用[7]，又可能在那些已灭绝 的栖息地斑块中重新建立起新的局部种群。这就形成了一种 典型的集合种群（metapopulation）动态。 集合种群是指在相对独立的地理区域内，由空间上相互隔离 但又有功能联系的两个或两个以上的局部种群组成的种群镶 嵌系统。
二、 自然保护区及其效应
自然保护区 Nature Reserve 人为划定的需专门加以保护的特殊地理 区域。
1. 样本效应
大多数自然保护区，无论其面积大小，实际上 都仅仅代表了陆地上某种景观的一个部分而非 其整体，换言之，自然保护区是某种生境的一 个样本。 其具体表现是， 随着保护区面积的减少，一些 物种（稀有种、聚集分布的物种）将会被排除 到保护区范围以外。
集合种群理论的经典模型
Levins模型 假设条件： 1)集合种群赖以生存的斑块网络是无限大的， 且斑块大小相等；2)局部种群具有相同的行为， 即扩散个体扩散到不同斑块的概率相同，各局 部种群的灭绝率相等；3)局部种群的动态是完 全不同步的；4)所有局部种群都可以作为物种 的扩散源，其遇到和侵占空斑块与当时栖息地 中所有空斑块的保存量之间有一定的比例关系； 5)斑块的侵占率不受斑块间距离的影响。
2. 岛屿生态学的形成历史
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岛屿生态学 Island Ecology 是生态学中的一个分支学科 主要研究在岛屿上生活的生物与其周围 环境之间的相互关系 岛屿生态学形成于20世纪60年代
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Alfred Russel Wallace (1823~1913) 在马来半岛采集标本，1862年回英国 1858年6月“论变种无限偏离原始类型的 倾向” 1858年7月1日Darwin+Wallace 在伦敦共 同发表论文 1869 The Malay Archipelago 1876 The Geographical Distribution of Animals
我国的大岛
台湾岛，35780km2 海南岛，34380km2 崇明岛，1083km2 舟山岛, 476.2km2 东海岛 (广东湛江), 289.5km2
2）广义的岛屿
自然界中具有明显边界、任何呈孤立存在的环 境类型。 在保护生物学中，我们经常使用的名词为“生 境岛屿”或“栖息地岛屿”（habitat island habitat island）。 生境岛屿的形成许多与人类活动有关。
岛屿平衡理论的预测
一个岛屿上的物种数随着时间推移最终 会达到大致恒定的水平。 大型岛屿可以支持比小型岛屿更多的物 种。 随着岛屿孤立程度（remoteness） 的增加， 生活在岛屿上的物种数将下降。
5.对岛屿平衡理论的检验
岛屿面积效应（Island effects) 岛屿隔绝对岛屿物种数的影响
Tonn & Magnusson(1982) 威 Magnusson(1982) 斯康辛鱼类
Abbott (1978) 澳大利亚的西海岸的鸟类
红树林试验
Simberloff(1976)在佛罗里达湾的一些长有红树林的小 岛上，实验性的将生境多样性效应和面积效应分开
Wilcox（1978）阐述了加利福尼亚海湾中的岛屿与大陆分离的时 间与岛上蜥蜴种数之间的关系
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Wallace、Darwin和Hooker对19世纪的自 然科学也起到了极大的推动作用。 David Lack；Ernst Mayr 等先驱者的工作 为岛屿生态学的建立奠定了基础。 本世纪六十年代R. H. MacArthur和E. O. Wilson 提出了著名的岛屿平衡理论 （Equilibrium Theory of Island）。这个理 论的建立标志着岛屿生态学的形成。
（1）火山活动造成海底隆起；形成 「海洋島」（Oceanic islands）
（2）大陆割裂，形成「大陸島」（Continental islands）
世界的岛屿
全世界岛屿总数达5万个以上，总面积约为997 万km2。 世界最大的岛： 格陵兰岛 217.5万km2 伊利安岛(新几内亚岛） 78.5 km2 ( 78.5万km2 加里曼丹岛 73.4万km2 马达加斯加岛 59.5万km2 北美洲的巴芬岛 50.7万km2 苏门答腊岛 43.4万km2
预测物种灭绝的速率
Simberloff (1986) 预测 50%生境破坏，10% 的物种消失；90% 生境破坏，50%物种消失
确定自然保护区的大小
4. 岛屿平衡理论
MacArthur 和 Wilson 提 出 “ 岛 屿 平 衡 理 论 ” （Equilibrium theory of island） 一个岛屿上的物种数实际上是由迁入 (immigration)和灭绝(extinction)两者的平衡决定 的，而这种平衡是一种动态的平衡，物种不断 地灭绝或被相同的或不同的种类所替代。