高分子量小麦谷蛋白亚基共22页文档
抗白粉病小偃麦衍生品系高分子量麦谷蛋白亚基分析
抗白粉病小偃麦衍生品系高分子量麦谷蛋白亚基分析张晓军;畅志坚;阎晓涛;李欣;詹海仙【摘要】High-molecular-weight glutenin subunit compositions of 64 wheat varieties powdery mildew resistance that derived from Octoploed Trititrigia were identified and analysed through SDS-PAGE technology. Studies showed that there were extremely plentiful HMW-GS types in these tested materials. 3, 5 and 2 kinds of subunit types were tested at Glu-A 1, Glu-B1 and Glu-D1 loci respectively. The majority of varieties have null-subunit at Glu-A1 loci among them, which accounts for 90% at this loci; Variation types are the most plentiful at Glu-B1 loci, the frequency of 7 + 8-subunit is the highest, which is 50%; The frequency of inferior 2 + 12-subunit is the highest, which is 78%; The frequency of superior 5 + 10-subunit that was known wildly is 22%. Therefore the wheat varieties that powdery mildew resistance derived from Octoploed Trititrigia are used to invent new germplasm to offer good parents for crop heredity breeding.%采用聚丙烯酰胺电泳技术(SDS-PAGE)分析了64个抗白粉病八倍体小偃麦衍生品系的高分子量麦谷蛋白亚基( HMW-GS)组成.结果表明,在供试材料中亚基组成类型极其丰富.在Glu-A1,Glu-B1和Glu-D1这3个位点上分别检测到3,5,2种不同的亚基组成类型.其中,在Glu-A1位点上大多数品种都具有null亚基,占该位点亚基的90％；在Glu-B1位点上的变异类型最丰富,7+8亚基出现频率最高,为50％；在Glu-D1位点上,劣质亚基2+12出现的频率最高,为78％,被世界公认的优质亚基5+10出现的频率为22％.这些抗白粉病小麦种质可为育种工作者提供优点突出而无突出缺点的亲本.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2012(040)010【总页数】3页(P1023-1025)【关键词】高分子量麦谷蛋白亚基;聚丙烯酰胺;抗白粉病;衍生品系【作者】张晓军;畅志坚;阎晓涛;李欣;詹海仙【作者单位】山西省农业科学院作物科学研究所,山西太原030032;山西省农业科学院作物科学研究所,山西太原030032;山西省农业科学院作物科学研究所,山西太原030032;山西省农业科学院作物科学研究所,山西太原030032;山西省农业科学院作物科学研究所,山西太原030032【正文语种】中文【中图分类】S512.903.4小麦白粉病是小麦生产上严重发生的病害，几乎遍布世界各地的小麦产区，是我国麦区的主发病害之一。
小麦谷蛋白亚基的鉴定及其与品质关系的探讨
小麦谷蛋白亚基的鉴定及其与品质关系的探讨许凌凌【摘要】微核心种质代表了种质资源的遗传多样性，研究它们就可基本了解整个种质资源分布状况。
本研究选取198个中国小麦微核心种质进行 SDS - PAGE 分析。
结果表明，Glu -1位点有18种亚基类型，以N、7+8、2+12亚基组成为主，通过品质分析显示2*、17+18、5+10为该位点的优质亚基类型，但所占比例较小。
在 Glu - A3位点检测到7种亚基，以 c 和 a 亚基为主，f 最少，品质分析表明 d 亚基对面筋强度作用最大，但出现频率较低。
由此可见我国小麦种质资源还是以劣质亚基组成为主，优质亚基和组合出现频率依然较低。
并在其中3个品种Glu- A3位点检测到未知亚基，初步鉴定这些未知亚基为优质亚基。
%The mini core germplasm represents the genetic diversity of the germplasm resources,studying them can be a basic understanding of the whole germ - plasm resource distribution. The 198 wheat mini core germplasms were detected by using SDS - PAGE in this study. The data indicate there were18 subunits at Glu -1 site included the highest N,7 +8,2 +12. The quality analysis shows that 2*,17 +18,5 +10 was the high quality subunit type in this site,but a smaller proportion. There were 7 subunits at Glu - A3 site,the number of c and a subunit was the most,f subunit was fewest. Quality analysis indicated that the frequency of d subunit which was the biggest effect on dough strength was lesser. This shows that the wheat germplasm resources in China are still in inferior subunit composition, and the frequency of high quality subunits and the combination is still low. Theunknown subunits were detected at Glu- A3 site in 3 varieties,preliminary identification of them were quality subunits.【期刊名称】《绵阳师范学院学报》【年(卷),期】2015(000)005【总页数】7页(P63-69)【关键词】麦谷蛋白;亚基;鉴定;品质测定【作者】许凌凌【作者单位】芜湖职业技术学院，安徽芜湖 241002【正文语种】中文【中图分类】S512.10 引言小麦谷蛋白是由17-20 种亚基构成的大分子蛋白，依照其在十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)上的迁移率可分为高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)，并分处电泳图谱的A 和B、C、D 4 区［1］.Glu-1 位点(Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1 位点)和Glu-3 位点(Glu-A3、Glu-B3、Glu-D3 位点)基因控制两种亚基的变异.由于麦谷蛋白亚基变异广泛，小麦的营养品质和面粉制品的优劣很大程度上就由麦谷蛋白的亚基组成和含量所决定［2］.目前评价小麦蛋白质含量和质量的综合指标很多，SDS 沉降值测定法由于所需样品少、效率高被广泛用于小麦蛋白质品质的分析.本研究采用SDS-PAGE 方法检测198 个中国小麦微核心种质的HMW、LMW 亚基类型和组合形式，并分析不同HMW、LMW 亚基对SDS 沉降值及A 区和BC 区麦谷蛋白含量的影响，从而总结出中国小麦种质资源麦谷蛋白亚基组成状况及其与品质的关系，为小麦品质改良提供依据.在其中3 个品种的Glu-A3 位点检测到未知亚基，之后测定这些品种的HMW 亚基组成、SDS 沉降值及BC 区麦谷蛋白含量，初步了解了3 个品种中未知亚基对品质的影响，为进一步用其他生物学技术继续研究这些亚基的类型和作用提供参考资料.1 材料与方法1.1 材料采用中国小麦微核心种质198 个.1.2 试验方法1.2.1 SDS-PAGE 分析采用在程西永［3］的基础上略作修改的方法.1.2.2 SDS 沉降值测定采用代俊利等［4］的方法，每个样品测定两次，取平均值.2 结果与分析2.1 高分子量麦谷蛋白亚基2.1.1 HMW-GS 类型和组合形式在198 个小麦品种的Glu-1 位点共检测到18 种亚基类型(见表1).Glu-A1 位点有3 种亚基分别为N、1 和2*，其中以N 为主占70.20%，1 亚基为21.72%，两者占总品种数的91.92%.在Glu-B1 位点检测到10 种亚基，变异类型最丰富，其中7 +8 亚基最多，占68.69%，并检测到稀有亚基7、20 和22.Glu-D1 位点有5 种变异类型，以2 +12 类型为主占78.29%.在Glu-1 位点共检测到35 种亚基组合形式(见表2)，以N、7 +8、2 +12，1、7 +8、2 +12，N、7 +9、2 +12 和1、7 +9、2 +12 四种组合为主，分别占品种组合数的50.00%、8.58%、5.55%和4.04%，前13 种HMW-GS 组合的品种数之和达总品种数的84.78%，其他组合出现频率较低.表1 HMW-GS 类型及比例Tab.1 HMW-GS types and their proportions2.1.2 Glu-1 品质评分采取Glu-1 体系对181 个品种评分(见表2，该体系对一些在小麦品种中出现频率较低的亚基未评分)，评分高低反应品种烘烤品质的优劣，10 分最优，3 分最差.181 个品种的品质评分在4-10 分之间，平均得分6.4 分，4-6 分的品种最多有127 个占70.17%，7-8 分的42 个占23.20%，9-10 的最少只有12个占6.63%. 表2 HMW-GS 组合形式、比例和评分Tab.2 Combinations，proportions and scores of HMW-GS续表2:2.1.3 HMW 亚基对SDS 沉降值和A 区麦谷蛋白含量的影响将198 个品种在Glu-1 位点按HMW 亚基类型进行分组，共分为12 组，用柱形图表示HMW 不同亚基及组合的SDS 沉降值和A 区麦谷蛋白含量的平均值.图1 显示，所有品种SDS 沉降值的均值为31.6 mL.Glu-A1 位点为2* 或1 亚基的沉降值高于N 亚基(见图1 中的2、3、4、10 和11);Glu-B1 位点含有17+18 的亚基优于7 +8 和7 +9 的亚基，7 +8 又优于7 +9(见图1 中的5、6、7、10 和12);Glu-D1 位点为5+10 亚基的品种沉降值最高，为46.2mL，明显好于2 +12 的品种(见图1 中的8、9、10 和13).图1 Glu-1 位点不同亚基及组合SDS 沉降值Fig.1 SDS sedimentation value of different subunit combinations at Glu-1 locus198 个品种A 区麦谷蛋白的平均含量为33.26 mg(图2).Glu-A1 位点为N 亚基的品种A 区麦谷蛋白含量不如2* 或1 的多;Glu-B1 位点为17 +18 或7 +8 亚基的品种蛋白含量多于7 +9 亚基的品种;Glu-D1 位点为5 +10 亚基的品种蛋白含量是2 +12 的1.18 倍.A 区麦谷蛋白含量最高和最低为38.23 mg 和30.75 mg，分别为含有5 +10 和7 +9 亚基的品种.图2 Glu-1 位点不同亚基及组合A 区麦谷蛋白含量Fig.2 Content of glutenin inA region of different subunits at Glu-1 locus2.2 低分子量麦谷蛋白亚基2.2.1 Glu-A3 位点亚基类型将198 个品种进行SDS-PAGE 分析后和中国春(Glu-A3a)作对照，按Glu-A3 位点亚基类型对其分组，在电泳图谱上迁移率相同的归为一组，统计出Glu-A3 位点亚基的类型及比例(表3).表3 显示Glu-A3 位点有a-g7 种亚基，变异类型较丰富，但以c 和a 亚基为主，分别占41.41%和25.76%，f 亚基最少，为2.52%，并检测出其中3 个品种中有未知亚基的表达.表3 Glu-A3 位点亚基类型及比例Tab.3 HMW-GS subunit types and their proportions at Glu-A3 locus2.2.2 Glu-A3 位点亚基对SDS 沉降值及BC 区麦谷蛋白含量的影响将已知Glu-A3 位点亚基的195 个品种按亚基类型进行分组，用柱形图表示这7组亚基SDS 沉降值和BC 区麦谷蛋白含量的平均值.从图3 可见，SDS 沉降值最高的是含有d 或f 亚基的品种，分别为35.8 mL和35.6 mL，e 亚基的最低，为28.7 mL.Glu-A3 位点7 组亚基沉降值高低顺序为d ＞f ＞a ＞b ＞g ＞c ＞e.由图4 可知195 个品种BC 区麦谷蛋白的平均含量为42.02 mg(本研究未检测D 区麦谷蛋白含量)，麦谷蛋白含量最高的为含有d 亚基的品种达49.92 mg，最低的为e 亚基34.23 mg.Glu-A3 位点7 组亚基蛋白含量顺序为d ＞a ＞f ＞c ＞b ＞g ＞e.图3 Glu-A3 位点不同亚基SDS 沉降值Fig.3 The SDS sedimentation value of different subunits at Glu-A3 locus图4 Glu-A3 位点不同亚基BC 区麦谷蛋白含量Fig.4 Content of glutenin in BC region of different subunits at Glu-A3 locus2.3 3 个品种的分析2.3.1 3 个品种未知亚基的检测和HMW-GS 组成鉴定采用中国春(Glu-A3a)作为对照，将198 个品种的电泳图谱在Glu-A3 位点按亚基迁移率分组，相同的为一组共7 组，而品种新疆昌吉红春麦(Ⅰ)、新疆玛纳斯红春麦(Ⅱ)和红金包银(Ⅲ)Glu-A3 位点亚基与以上7 种亚基的迁移率皆不相同.在已分组的7 组中，每组挑选一个品种作为对照(Glu-A3a 选取中国春)，加上这3 个品种共10 个品种以及分子量Mark 再进行SDS-PAGE 分析(如图5)，通过分子量Mark 算出10 个品种Glu-A3 位点亚基的分子量(见表4).数据显示，这3 个品种亚基的分子量与7 个对照亚基的皆不相同，推测这3 个品种Glu-A3 位点都有未知亚基存在.以中国春(N、7 +8、2 +12)为参照，通过亚基的迁移率判定3 个品种HMW 亚基组成都为N、7 +8、2 +12.图5 7 个对照品种和3 个品种SDS-PAGE 电泳图谱Fig.5 SDS-PAGE electrophoresis patterns in 7 control wheat varieties and three wheat varieties表4 7 个对照品种和3 个品种Glu-A3 位点亚基分子量(KDa)Tab.4 Molecular weights (KDa)of different subunits at Glu-A3 locus in 7 control varietiesand 3 varieties2.3.2 3 个品种对SDS 沉降值及BC 区麦谷蛋白含量的影响按Glu-1 位点亚基为N、7+8、2+12，Glu-A3 位点亚基分别为a、b、c、d、e、f、g 的情况将品种(198 个)分为7组，分别计算出每组品种的SDS 沉降值及BC区麦谷蛋白含量的平均值作柱形图，并和3 个品种比较(见图6 和7).结果显示，3 个品种的SDS 沉降值皆大于7 组品种的均值，接近沉降值最高的d 亚基品种.3 个品种BC 区麦谷蛋白含量也都大于7 组品种的均值，并处在7 组品种中麦谷蛋白含量最高和第二高之间.图6 7 组品种和3 个品种SDS 沉降值Fig.6 SDS sedimentation values of 7 control species and 3 varieties图7 7 组品种和3 个品种BC 区麦谷蛋白含量Fig.7 Content of glutenin in BC region of 7 control species and 3 varieties3 讨论随着经济的发展，人们对生活要求不断提高，小麦育种目标也经历了一味追求高产、产量和质量并重到重视品质的过程.小麦品质的好坏主要取决于小麦谷蛋白亚基的优劣，因此引进优质亚基是改善小麦品质的有效方法之一.目前，我国对小麦谷蛋白亚基组成鉴定主要采取SDS-PAGE 方法.本研究选取198 个中国小麦微核心种质进行SDS-PAGE 分析.结果显示，HMW-GS 的Glu-1 位点有18 种亚基变异类型，3 个位点Glu-A1、Glu-B1 和Glu-D1 分别以N、7 +8和2 +12 亚基为主，占(所选)品种数的70.20%、68.69% 和78.29%，以Glu-B1 位点亚基类型最丰富.Glu-1 位点以N、7 +8、2 +12 组合形式为主，和张学勇等(2002)［5］对初级核心种质亚基组合分析的结果相同.采用Glu-1 品质体系评分，181 个品种平均得分6.4分，低于我国小麦品种6.7 分的平均水平.SDS 沉降值和A 区麦谷蛋白含量分析表明，2*、17 +18 和5 +10 为Glu-A1、Glu-B1 和Glu-D1 位点的优质亚基，但这三种亚基在供试品种中所占比例较低，仅为8.08%、3.03%和8.59%，劣质亚基N、7 +9和2 +12 却以较高频率出现.尽管有优质亚基出现，但优质亚基的组合却很少，如2*、17 +18、5 +10，1、17+18、5 +10 组合几乎没有.在LMW-GS 的Glu-A3 位点共检测到7 种亚基，以c 和a 亚基为主，f 最少，7种亚基SDS 沉降值高低顺序为d ＞f ＞a ＞b ＞g ＞c ＞e，BC 区麦谷蛋白含量高低为d ＞a ＞f ＞c ＞b ＞g ＞e.品质检测表明，d 亚基对面筋强度作用最大，但所占比例较低只有12.63%，对面筋作用较小的c 亚基却占41.41%.在品种新疆昌吉红春麦、新疆玛纳斯红春麦和红金包银的Glu-A3 位点检测到未知亚基，而HMW 亚基组成都为N、7 +8、2 +12.品质分析表明，这3 个品种SDS 沉降值和BC 区麦谷蛋白含量，比Glu-1 位点亚基组成相同Glu-A3 位点分别为a-g 亚基的7 组品种的均值都高，接近7 组品种的最高水平.暂不考虑Glu-B3、Glu-D3 亚基影响的情况下，认为这3 个品种SDS 沉降值和BC 区麦谷蛋白含量较高主要是由Glu-A3 位点未知亚基所致.沉降值越大表明面筋强度越大，麦谷蛋白含量对烘烤品质也有正向效应［6］.所以初步判定3 个品种Glu-A3 位点的未知亚基为优质亚基.由本研究可知，我国小麦种质资源变异类型较丰富，并有稀有亚基出现，但总体上还是以劣质亚基为主，优质亚基和组合出现频率依然较低，引进优质亚基可能将成为提高我国小麦品质的重要方式.初步鉴定品种新疆昌吉红春麦、新疆玛纳斯红春麦和红金包银Glu-A3 位点的未知亚基为优质亚基，这为今后进一步利用其它生物学技术检测这3 个品种所含未知亚基的类型和作用的价值提供依据.参考文献:［1］Renato D＇Ovidio，Stefania Masci.The low-molecular-weight glutenin subunits of wheat gluten［J］.Journal of Cereal Science，2004(39):325-327.［2］王美芳，赵石磊，雷振生，等.小麦蛋白淀粉品质指标与面包品质关系的研究［J］.核农学报，2013，27(6):792-794.［3］程西永，吴少辉，李海霞，等.小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基对品质性状的影响［J］.麦类作物学报，2014，34(4):483-485.［4］代俊利，李保云，姚大年.小麦近等基因系高分子量谷蛋白亚基对品质的影响［J］.中国农业大学学报，2013，18(4):15-18.［5］张学勇，庞斌双，游光霞，等.中国小麦品种资源Glu-1 位点组成概况及遗传多样性分析［J］.中国农业科学，2002，35(11):1309-1313.［6］周黎明.利用RIL 群体进行小麦蛋白质含量和其它品质性状的相关分析［D］.泰安:山东农业大学，2013.。
北方麦区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成分析
北方麦区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成分析李晓云;赵勇;陈桂顺;安欣慧;杨学举【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2015(43)11【摘要】利用SDS－PAGE的方法分析了我国北方麦区近年来育成的194份小麦品种（品系）高分子量谷蛋白亚基的组成。
结果表明，供试材料高分子量谷蛋白亚基变异较为丰富，共检测出15种亚基类型，30种亚基组合。
各位点出现频率最高的亚基为 Glu －A1位点的1亚基（61．86％），Glu －B1位点的7＋9亚基（46．39％），Glu －D1位点的2＋12亚基（57．22％）。
出现频次最高的亚基组合为（Null、7＋9、2＋12）（17．01％）。
亚基组合数以及各优质亚基出现的频率地区之间的变化均不同，其中河北地区出现的亚基组合类型数最多（20种）。
Glu －A1位点上，只有河北的品种出现了优质亚基2*，亚基1出现频率最高的为河南品种（70．83％）；Glu －B1位点上，河北和河南品种出现频率最高的亚基均为7＋9，而山东品种出现频率最高的亚基为7＋8；Glu －D1位点上，优质亚基5＋10在山东地区出现的频率最高。
近年来，1亚基、7＋9亚基和5＋10亚基所占的比例明显升高，表明国外种质资源的利用频率在增加，各育种单位更加注重优质育种。
【总页数】4页(P112-115)【作者】李晓云;赵勇;陈桂顺;安欣慧;杨学举【作者单位】河北农业大学农学院，河北保定 071000; 河北省作物种质资源实验室，河北保定 071000;河北农业大学农学院，河北保定 071000;河北农业大学农学院，河北保定 071000;河北农业大学农学院，河北保定 071000;河北农业大学生命科学学院，河北保定 071000; 河北省作物种质资源实验室，河北保定071000【正文语种】中文【中图分类】S512.101【相关文献】1.黄淮麦区小麦新品种(系)高分子量谷蛋白亚基组成分析2.长江中下游麦区小麦种质高分子量谷蛋白亚基组成分析3.北方麦区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成及其与品质性状的关系4.黄淮麦区部分小麦种质资源高分子量谷蛋白亚基组成分析5.黄淮麦区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成分析(英文)因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
一种小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基的提取方法
行业文档HEREDITAS (Beijing) 2008年1月,30(1): 123―126 ISSN 0253-9772 技术与方法收稿日期: 2007−08−01; 修回日期: 2007−10−10基金项目: 国家重点基础研究项目(编号：2002CB111301)和高技术研究发展计划(No. 2006AA10Z1B2)[Supported by National Basic Research Program of China (973 Program) and Hi-Tech Research and Development Program of China (863 Program)]作者简介: 纪军(1968−), 男, 山东莒南人, 在职博士, 研究方向：小麦遗传育种。
Tel**************;E-mail:******************通讯作者: 张爱民(1957−), 男, 河北磁县人, 博士, 研究员, 博士生导师, 研究方向：小麦分子育种。
Tel*************;E-mail:amzhang@DOI: 10.3724/SP.J.1005.2008.00123一种小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基的提取方法纪军1,2, 刘冬成2, 王静1, 李俊明1, 张爱民21. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心, 石家庄 050021;2. 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101摘要: 用7.5%的异丙醇和0.3 mol/L 的NaI 去除醇溶蛋白和其他单体蛋白, 以二硫苏糖醇(DTT)为强还原剂, 以4-乙烯基吡啶(VP)保护巯基, 防止其重新氧化。
在25%的异丙醇和0.04 mol/L 的Tris-HCl(pH=8.0)缓冲液中提取小麦总麦谷蛋白亚基、在4%浓缩胶和13%分离胶的不连续分离体系中进行SDS-PAGE 电泳, 结果表明, 该方法不仅能有效去除醇溶蛋白和其他蛋白对麦谷蛋白亚基电泳的影响, 且高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)的提取分离一步完成, 更重要的是, 利用该方法提取出的HMW-GS 和LMW-GS 在电泳分析中, 具有高的分辨率, 可以有效区分各电泳谱带, 为进一步研究奠定了基础。
高分子量和低分子量麦谷蛋白亚基等位基因对普通小麦面粉品质的影响
高分子量和低分子量麦谷蛋白亚基等位基因对普通小麦面粉品
质的影响
谢国禄（摘译）
【期刊名称】《作物育种信息》
【年(卷),期】2006(000)012
【摘要】由麦谷蛋白和麦醇溶蛋白构成的谷麦白是小麦面粉品质的一种重要的决定因素、。
麦谷蛋白可以进一步划分成高分子量麦谷蛋白亚基（HMW—GS）和低分子量麦谷蛋白亚基（LMW—GS）。
HMW—GS是由分别位于染色体1A、1B和1D长臂上的Glu—A1、Glu-B1和Glu—D1等位基因编码的；LMW-GS 是由分别位于染色体1A、1B和1D短臂上的Glu—A3、Glu—B3和Glu-D3等位基因编码的。
为了查明不同麦谷蛋白亚基等位基因对小麦面粉品质参数的影响，我们用一个加倍单倍体群体桌分析了面团和谷蛋白特性。
【总页数】1页(P11)
【作者】谢国禄（摘译）
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】S512.1
【相关文献】
1.专用馒头粉中高分子量麦谷蛋白亚基组成和含量与面粉品质关系
2.普通小麦醇溶蛋白和高分子量麦谷蛋白亚基对品质的影响
3.普通小麦遗传资源高分子量麦谷蛋
白亚基组成及其与面包烘烤品质关系…4.两对高分子量麦谷蛋白亚基等位基因及其相互作用对小麦面筋品质的影响5.云南省普通小麦育成品种(系)高分子量麦谷蛋白亚基组成分析
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高分子量小麦谷蛋白亚基22页PPT
36、“不可能”这个字(法语是一个字 )，只 在愚人 的字典 中找得 到。--拿 破仑。 37、不要生气要争气，不要看破要突 破，不 要嫉妒 要欣赏 ，不要 托延要 积极， 不要心 动要行 动。 38、勤奋，机会，乐观是成功的三要 素。(注 意：传 统观念 认为勤 奋和机 会是成 功的要 素，但 是经过 统计学 和成功 人士的 分析得 出，乐 观是成 功的第 三要素 。
44、卓越的人一大优点是：在不Байду номын сангаас与艰 难的遭遇里百折不饶。——贝多芬
45、自己的饭量自己知道。——苏联
39、没有不老的誓言，没有不变的承 诺，踏 上旅途 ，义无 反顾。 40、对时间的价值没有没有深切认识 的人， 决不会 坚韧勤 勉。
41、学问是异常珍贵的东西，从任何源泉吸 收都不可耻。——阿卜·日·法拉兹
42、只有在人群中间，才能认识自 己。——德国
43、重复别人所说的话，只需要教育； 而要挑战别人所说的话，则需要头脑。—— 玛丽·佩蒂博恩·普尔
1Dx5高分子量麦谷蛋白亚基研究进展
1Dx5高分子量麦谷蛋白亚基研究进展温亮;龙小玲;靳晓杰【摘要】综述了l Dx5亚基的基因序列、高级结构、分子标记、氨基酸序列一级、二级结构的研究进展以及在小麦品质改良中的应用,以期为更高效地运用1Dx5亚基提高小麦品质提供理论依据.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2016(000)005【总页数】4页(P149-151,158)【关键词】小麦;高分子量麦谷蛋白亚基;1Dx5;品质改良【作者】温亮;龙小玲;靳晓杰【作者单位】湖北省农业科学院人事处,湖北武汉430064;湖北省农业科学院农业经济技术研究所,湖北武汉430064;河南省农业科学院小麦研究所,河南郑州450002【正文语种】中文【中图分类】S512.1AbstractThis study summarizes the research of 1Dx5 subunit on gene sequence, m olecular marker, deduced amino acid sequence, secondary structure, and it s application in wheat quality improvement, so as to provide theoretical ba sis for improving wheat quality by effective use of 1Dx5 subunit.Key words Wheat; HMW-GS; 1Dx5; Quality improvement小麦储藏蛋白中，麦谷蛋白与小麦面包品质密切相关。
麦谷蛋白按照分子量的大小分为高分子量麦谷蛋白亚基和低分子量麦谷蛋白亚基，其中高分子量麦谷蛋白亚基主要决定生面团的黏弹特性[1]。
小麦中HMW-GS编码基因定位于1A、1B和1D 染色体的长臂上，靠近着丝点9 cM处，分别命名为Glu-Al 、Glu-Bl 和Glu-Dl[2]。
一种小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基的提取方法
一种小麦高、低分子量麦谷蛋白亚基的提取方法纪军;刘冬成;王静;李俊明;张爱民【期刊名称】《遗传》【年(卷),期】2008(30)1【摘要】用7.5%的异丙醇和0.3 mol/L的NaI去除醇溶蛋白和其他单体蛋白,以二硫苏糖醇(DTT)为强还原剂,以4-乙烯基吡啶(VP)保护巯基,防止其重新氧化.在25%的异丙醇和0.04 mol/L的Tris-HCl(pH=8.0)缓冲液中提取小麦总麦谷蛋白亚基、在4%浓缩胶和13%分离胶的不连分离体系中进行SDS-PAGE电泳,结果表明,该方法不仅能有效去除醇溶蛋白和其他蛋白对谷蛋白亚基电泳的影响,且高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)的提取分离一步完成,更重要的是,利用该方法提取出的HMW-GS和LMW-GS在电泳分析中,具有高的分辨率,可以有效区分各电泳谱带,为进一步研究奠定了基础.【总页数】4页(P123-126)【作者】纪军;刘冬成;王静;李俊明;张爱民【作者单位】中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心,石家庄,050021;中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京,100101;中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京,100101;中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心,石家庄,050021;中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心,石家庄,050021;中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京,100101【正文语种】中文【中图分类】S5【相关文献】1.俄罗斯小麦高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)分析及评价 [J], 刘东军; 赵海滨; 宋庆杰; 宋维富; 杨雪峰; 赵丽娟; 张春利; 张举梅2.甘肃冬小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成及其品质现状分析 [J], 郑琪; 李欣; 任根深; 李兴茂; 张爱民3.新疆小麦高分子量麦谷蛋白亚基表达量及其与品质性状相关性研究 [J], 曹俊梅;张新忠;范贵强;芦静;吴新元;周安定;刘联正;聂石辉4.新疆小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成及主效亚基分析 [J], 张钰;杨坤;曾卫军;范玲;祝长青5.小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成和检测研究进展 [J], 高振贤;李亚青;田国英;单子龙;张朋伟;李辉利;常旭虹因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
中国小麦代表性地方品种高分子量谷蛋白亚基组成分析
中国小麦代表性地方品种高分子量谷蛋白亚基组成分析董永梅;杨欣明;柴守诚;李洪杰;李立会;李秀全【期刊名称】《麦类作物学报》【年(卷),期】2007(27)5【摘要】为了明确中国小麦地方品种的遗传多样性,并为小麦品质改良提供基础材料,利用十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)技术,分析了源自中国22个省市地区的200份代表性地方品种的高分子量麦谷蛋白亚基组成。
结果表明,Glu-1位点共检测到35种亚基组合,null/7+8/2+12组合的频率最高,为59%,其它亚基组合的频率均低于10%;Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位点上的等位变异分别为3、12和9种,三位点中的优势亚基依次为null、7+8和2+12,其频率分别达86.5%、73.0%和85.0%。
另外在Glu-B1位点上还检测到6+8+19和6+9、7、22等稀有亚基。
本研究所选200份代表性地方品种的HMW-GS组成类型虽然丰富,但与品质相关的优质亚基频率较低。
亚基组合得分在8分以上的品种为19个;得分在9分以上的品种有4个,它们是草鞋边(ZM011396)、中81Ⅲ-6218(ZM013120)、高8(ZM009428)和京红7号(ZM008935)。
【总页数】5页(P820-824)【关键词】小麦地方品种;品质;高分子量麦谷蛋白亚基;十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳【作者】董永梅;杨欣明;柴守诚;李洪杰;李立会;李秀全【作者单位】西北农林科技大学农学院;中国农业科学院作物科学研究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程【正文语种】中文【中图分类】S512.1;S331【相关文献】1.西北地区小麦地方品种高分子量谷蛋白亚基组成分析 [J], 丛花;王宏飞;祁旭升;高小丽;张金波;严勇亮;章艳凤;路子峰2.新疆小麦地方品种资源高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)的遗传多样性组成分析 [J], 丛花;池田达哉;王宏飞;高田兼则;章艳凤;谷中美贵子;长峰司;藤卷宏3.四川藏区小麦地方品种高分子量谷蛋白亚基组成分析 [J], 代寿芬;颜泽洪;刘登才;魏育明;郑有良4.中国小麦品种高分子量谷蛋白亚基和低分子量谷蛋白亚基组成分析 [J], 吴芳;董惠;韩兆雪;潘志芬;邓光兵;余懋群5.西北春麦区小麦地方品种高分子量麦谷蛋白亚基组成分析 [J], 陈晓杰;王亚娟;申磊;吉万全因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
小麦杂交后代的高分子量麦谷蛋白亚基组成分析
小麦杂交后代的高分子量麦谷蛋白亚基组成分析张素勤;郑竹;李鹏;耿广东;任明见;张庆勤【摘要】以郑州9023和野二二燕4F杂交F2代株系为试材,用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)法鉴定分析了杂交后代的高分子量(HMW)麦谷蛋白亚基组成.结果表明,在Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1三个位点上分别检测到2、3和1种亚基类型,3位点结合共出现3种组合类型.其中,在Glu-A1位点上出现了1和N亚基,1优质亚基出现的频率高达66.7%;在Glu-B1位点上,13+16亚基出现频率最高(55.6%);Glu-D1位点上出现的全是被世界公认的优质亚基5+10.1、13+16、5+10亚基组合类型出现的频率最高(55.6%),该类型兼有1和5+10优质亚基.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2008(027)007【总页数】3页(P23-25)【关键词】小麦;HMW;谷蛋白亚基;品质育种【作者】张素勤;郑竹;李鹏;耿广东;任明见;张庆勤【作者单位】贵州大学农学院,贵阳,550025;贵州大学农学院,贵阳,550025;贵州大学农学院,贵阳,550025;贵州大学农学院,贵阳,550025;贵州大学农学院,贵阳,550025;贵州大学农学院,贵阳,550025【正文语种】中文【中图分类】S512.1小麦品质主要是由小麦籽粒胚乳中存在的种子贮藏蛋白决定的［1］，这些蛋白包括两种主要成分:麦谷蛋白和醇溶蛋白。
高分子量麦谷蛋白决定着生面团的弹性和强度［2～4］。
小麦品质变异的30% ～79%归因于HMW谷蛋白等位基因的变化［5，6］。
我国的小麦育种放在高产和稳产两个方面，品质育种工作起步较晚，育成的优质小麦品种特别是面包小麦相对较少，每年需进口大量优质专用小麦［7］。
因此选育优质小麦和创制优质种质资源己成为我国小麦育种的当务之急。
野二二燕4F是贵州大学张庆勤教授采用野生二粒小麦与二倍体野燕麦远缘杂交的稳定后代，具有优质、丰产，抗小麦条锈病、叶锈病和白粉病等优点。
小麦新品系高分子量麦谷蛋白亚基的组成研究
Ｋｅ ｒ ｓ ｗ ｅ ｔ ｈｇ ｌｃ ｌ ｅｇ ｔ ｌ ｔ ｉ ｕ ｕ ｉ ； Ｄ ｙ ｗｏ ｄ ： ｈ ａ ； ｈ ｍ ｅ ｕａ ｗ ｉｈ ｕｅ ｎ ｓ ｂ ｎ ｔ Ｓ Ｓ—Ｐ５ Ｅ Ｊ ｏ ｒ ｇ ｎ ｓ 』 Ｌ Ｇ
大量研究证 明 ， 小麦高分子量谷蛋 白亚基（ ｍ研 一Ｃ ） Ｓ的构成对特 ｌ— Ｄ 位点上 的 ５ Ｏ ｌ ＋１ 亚基与烘烤品质关系密切 ， 显著正相关 。毛沛研究 了小 麦 Ｈ Ｗ —Ｇ 呈 Ｍ Ｓ与 面包 烘烤 品
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Ａ ｓ ａｔＴ ｅｃｍｐｓ ｏｓｏ ｉ ｌ ｕａ ｅ ｈ ｌ ｅ ｉ ｕ ｕ ｉ （ ＭＷ —Ｇ ）ｉ ９ ｐｉｇ ｂｔ ｃ：ｈ ｏ ｏｉ ｎ ｆｈｇ ｍｏ ｃｌｒｗ ｉ ｔｇ ｔｎ ｓｂ ｎｔ Ｈ ｒ ｉ ｔ ｈ ｅ ｇ ｕ ｎ ｓ Ｓ ｎ １９ ｓｒ ｎ
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长江中下游麦区小麦种质高分子量谷蛋白亚基组成分析
长江中下游麦区小麦种质高分子量谷蛋白亚基组成分析杨丹;姚金保;杨学明;周淼平;马鸿翔【摘要】为了解长江中下游麦区小麦种质的遗传多样性，挖掘可供利用的优异高分子量谷蛋白亚基（HMW－GS），为品种品质改良提供基础材料。
利用聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS－PAGE）方法，分析了319份小麦种质的HMW－GS 组成。
结果表明：Glu－A1、Glu－B1和 Glu－D1位点分别具有3，7，4种不同的亚基类型。
其中，亚基 N、7＋8和2＋12在各自位点上出现的频率最高，分别达到了49．21％，54．55％，68．65％。
亚基组成类型共有24种，1／7＋8／2＋12为出现频率最高的组合形式，频率为25．39％；其次为 N／7＋8／2＋12、N／7＋9／2＋12和 N／7＋9／5＋10，出现频率分别为17．24％，10．97％，10．34％；其他亚基组合类型出现的频率较低。
同时，筛选出了一些含有2倡、17＋18、7＋8、14＋15和5＋10等优质亚基类型的材料。
%In order to understand the genetic diversity of wheat germplasm from the middle and low reaches of Yangtze River in China and provide the basic materials for quality improvement of wheat variety,319 accessions of wheat germplasm from the middle and low reaches of Yangtze River were analyzed withSDS-PAGE to reveal the al-lele variant of high molecular weight gluten subunits(HWM-GS).The results showed that there were 14 alleles on Glu-1 loci,3 alleles on Glu-A1 loci,7 alleles on Glu-B1 loci,4 alleles on Glu-D1 loci.The frequencies of N,7 +8, 2 +12 alleles were the highest on Glu-A1,Glu-B1 and Glu-D1 loci,and were 49.21%,54.55%,68.65%,respec-tively.A total of 24 HMW-GS combination forms were identified in these materials,among which combination form (1 /7 +8 /2 +12) was the mostfrequent(25.39%),followed by(N/7 +8 /2 +12)(17.24%),(N/7 +9 /2 +12) (10.97%),(N/7 +9/5 +10)(10.34%),and the rest were rare subunit combinations,with frequency of 0.31%-6.90%.The materials containing elite subunits,such as 2*,17 +18,7 +8,14 +15,5 +10,were identified,and could be used as the origin of elite gene.【期刊名称】《华北农学报》【年(卷),期】2015(000)0z1【总页数】4页(P103-106)【关键词】长江中下游;小麦种质;高分子量谷蛋白亚基【作者】杨丹;姚金保;杨学明;周淼平;马鸿翔【作者单位】江苏省农业科学院江苏省农业生物学重点实验室，江苏南京210014;江苏省农业科学院江苏省农业生物学重点实验室，江苏南京 210014;江苏省农业科学院江苏省农业生物学重点实验室，江苏南京 210014;江苏省农业科学院江苏省农业生物学重点实验室，江苏南京 210014;江苏省农业科学院江苏省农业生物学重点实验室，江苏南京 210014【正文语种】中文【中图分类】S512.03麦谷蛋白是小麦储藏蛋白的主要成分,其数量与加工品质密切相关[1]。
高分子量小麦谷蛋白亚基22页PPT
11、战争满足了，或曾经满足过人的 好斗的 本能， 但它同 时还满 足了人 对掠夺 ，破坏 以及残 酷的纪 律和专 制力的 欲望。 ——查·埃利奥 特 12、不应把纪律仅仅看成教育的手段 。纪律 是教育 过程的 结果， 首先是 学生集 体表现 在一切 生活领 域—— 生产、 日常生 活、学 校、文 化等领 域中努 力的结 果。— —马卡 连柯(名 言网)
13、遵守纪律的风气的培养，只有领 导者本 身在这 方面以 身作则 才能收 到成效 。—— 马卡连 柯 14、劳动者的组织性、纪律性、坚毅 精神以 及同全 世界劳 动者的 团结一 致，是 取得最 后胜利 的保证 。—— 列宁 摘自名言网
15、机会是不守纪律的。——雨果
21、要知道对好事的称颂过于夸大，也会招来人们的反感轻蔑和嫉妒。——培根 22、业精于勤，荒于嬉；行成于思，毁于随。——韩愈
23、一切节省，归根到底都归结为时间的节省。——马克思 24、意志命运往往背道而驰，决心到最后会全部推倒。——莎士比亚
25、学习是劳动，是充满思想的劳动。——乌申斯基
谢谢！Biblioteka
小麦高分子量谷蛋白亚基组合及其影响研究
Ｈ ＭＷ－ Ｇ Ｓ 组合类型 ，为优质专用小麦的品质育种储 １ ． ３ 实验测定方 法 小麦收获后 ，对各生态 区小麦进行 品质测定 ， 备优 良的基 因资源 ，为我国小麦的品质改 良工作提 分别调查小麦种子的峰值黏度 、干湿面筋含量 、籽 供重要 的理论依据 。
目前 ，前人 的研究结果主要是集中于某个 粒蛋白质含量 、籽粒硬度、面 团稳定时间、形成时
间、吸水率 、抗延阻力 、拉伸面积 、延伸性及沉淀 调查的项 目与下面使用 的方法中提到的项 目 顺序 如Ｈ ＭＷ— Ｇ ｓ 基 因对馒头加工品质 的影响 等 。而对 值『 于统一在 同一个 品种中的Ｇ ｌ ｕ ． Ａ１ 、Ｇ ｌ ｕ － Ｂ １ 和Ｇ ｌ ｕ — Ｄ１ 类型相对应等相关参数。 小 麦水分 、蛋 白质 含量 、粉 灰 的测定 采用近 位点 间的Ｈ Ｍｗ． Ｇ Ｓ 组合类型对食品加工品质的影响 Ｈ Ｍｗ． Ｇ ｓ 基因对某种食品加工 品质的评价研究 Ｈ ，
ห้องสมุดไป่ตู้
小麦是重要的粮食作物 ，随着人们生活水平的 研究较少 ，而每一个 品种的某种食 品加工品质特性 ｌ ｕ — Ａ１ 、Ｇｌ ｕ — Ｂ１ 和Ｇｌ ｕ — Ｄ１ 三 位点 的ＨＭＷ－ 提高和国内小麦食品工业的迅猛发展 ，对小麦 的品 最 终是 以Ｇ 质提 出了更高 的要求 。国家对农业 的支持力度逐步 Ｇ ｓ 互作 、互补等效应集 中体现的 酗 ，因此针对不 同 加大使得我国小麦的优质育种取得了迅猛发展 。但 Ｈ ＭＷ－ ＧＳ 组合 类 型进 行小 麦 品质 和稳 定 性评 价对 于 是 ，优质小麦品种 由于受生态环境 、基因型、年份 小麦品质育种工作显得尤为必要和迫切 。 等多方面的因素影响 ，造成 同一优质 品种在不同外 部环境间的品质表现差异明显 ，给优质小麦 品种的
小麦-近缘物种染色体系的高分子量麦谷蛋白亚基组成及白粉病抗性
小麦-近缘物种染色体系的高分子量麦谷蛋白亚基组成及白粉病抗性本研究旨在探讨小麦Triticum aestivum L.近缘物种的不同染色体上的高分子量麦谷蛋白亚基组成以及其对白粉病抗性的影响。
为此，我们检测了8种小麦近缘物种包括中国甜褐细粒小麦（SSC），紫杂交小麦（GP），F1三角洲米（TM），绿灯泉小麦（GE），甜褐粒米（TSC），海地短冠小麦（HDW），软质显花橡皮粒小麦（SHG）和黄谷混粒小麦（HMG）。
我们用分子材料分析技术来检测染色体上高分子量麦谷蛋白（HMW-GS）的分配和表型。
我们发现在这8个小麦近缘物种中HMW-GS的表达是不同的，而且同一品种中染色体上HMW-GS的表达也存在一定差异。
其中，大多数染色体上HMW-GS的表达在交配杂种F1TM 中最高，其次是甜褐细粒小麦（SSC），仅有B臂上的单体特异性蛋白表达较高。
此外，考虑到染色体上HMW-GS的表达与白粉病抗性之间的关系，发现F1TM 中的染色体上HMW-GS的表达会增加抗白粉病的抗性，而这些抗性素可能具有调控小麦抗病性的关键作用。
综上所述，本文报道了小麦Triticum aestivum L.近缘物种染色体上高分子量麦谷蛋白亚基组成及其对白粉病抗性的影响。
在这些小麦近缘物种中，HMW-GS的表达有显著差异，并且染色体上HMW-GS的表达与抗白粉病性之间存在联系。
因此，本研究提出小麦染色体上HMW-GS的表达可能可以成为一种有效的抗病性调控机制。
在进一步研究中，需要深入探究小麦染色体上HMW-GS的功能。
首先，可以建立HMW-GS多态性数据库，分析各染色体上HMW-GS表达与小麦抗病性之间的关系。
其次，研究人员还可以重点研究不同抗性基因之间的协同作用及其对抗病性的影响，以便有效改良小麦的抗病性。
此外，基于已有的抗病性遗传学理论，未来也可以培育出更好的小麦品种，使其具有良好的抗病性。
通过上述研究，可以检测小麦Triticum aestivum L. 近缘物种染色体上HMW-GS 的表达形式，分析HMW-GS 表达与小麦抗病性之间的关系，有助于深入理解小麦抗病性调控机制，进而有效改良小麦的抗病性。
不同品质类型小麦籽粒麦谷蛋白亚基及谷蛋白聚合体形成和累积动态
于 弱筋 小 麦 。各 品种 的 ＨＭＷ－ 一旦 形 成，其 累积 速度 较快 ，花后 ２ ＧＳ ７ ｄ基 本 达 到稳定 值 ，之 后维 持稳 定 量 ；而
ｃ ｏｍｐｏ ｎ ｓｏｆｇｌ ｅ ｏｔ ｉ ｎｅ ｔ ｕｔｎ ｐｒ ｅｎ．Ｄｏ ｈ ｔｅ ｔ ｓｄｅ ｅｍ ｉ ｄ ｂ ｈ ａ ｃ ｔ ｕｔｎｉ ｕ ｎｉｓｔ ｏｒ ａ ｇ ｏｌ ｅ ｓｗｉ ｆ ｕｇ ｓｒ ｎｇ ｉ ｔｒ ｎｅ ｙ ｔ ｅ ｃ ｐａ ｉｙ ｏｆｇｌ ｅ ｎ ｓ ｂｕ ｔ ｏ ｆ ｍ ｌ ｒ ｅ ｐ ｙｍ ｒ ｔ ｄｉ－ ｈ ｈ ｆ ｒ ｎ ｉｅ ， ｎｄｔ ｅ ｑ ｎ ｉｙ ａ ｏ ｐｏｓｔｏｎ ｏ ｕｔｎｉ ｐｏ ｙ ｅ ｎ ｕ ｎｃ ｅ ｅ ｔｓｚ ｓ ａ ｕａ ｔｔ ｎｄ ｃ ｍ ｈ ｉｉ ｆｇｌ ｅ ｎ ｌ ｍ ｒｉ ｆ ｅ ｅｗｈｅ ｔｄ ｇｈｐｒ ｅ ｔｅ ． ａ ｅ ｔ ｅ ｅ ａｅ ｆ ｗ ｅ ｒｓ ｌ ａ ｏｕ ｏｐ ｒｉｓ Ｔｏ ｄ ｔ ， ｈ ｒ ｅ ｒ ｐｏ ｒ ｔ ｏ ａ ｃ ｍ ｕｌｔｏｎ ｄｙ ｍ ｉｓ ｏ ｕｔｎｉ ｕ ｎ ｃ ｕ ａ ｉ ｎａ ｃ ｆｇｌ ｅ ｎ ｓ ｂｕｎ ｔ ｎｄ ｇｌ ｅ ｎ ｐ ｙｍ ｅ ｎ ｗｈｅ ｔｃ ｌｉ ｒ ｓｗｉ ｉ ｅ ｅ ｔｑｕａｉｉ ｓｄｕ ｎ ａｎ ｄ — ｉｓ ａ ｕｔｎｉ ｏｌ ｒｉ ａ ｕ ｔｖａ ｔ ｄ ｆ ｒ ｎ ｈ ｌｔｅ ｒ ｇ ｇｒ ｉ ｅ ｉ ｖ ｏｐ ｅ ｔ ｎ ｉ ｔ ｙ．ｔ ｅ ｔｏｎ ｇ ｕ ｅ ｎｄ ｆ ｕｒｗｅａ ｇｌ ｅ ｅｌ ｍ ｎ ．Ｉ ｔ ｓ ｓｕｄ ｈ ｈｒ ｅ ｓｒ ｇ— ｌ ｔ ｎ ａ ｏ ｋ— ｕｔｎ ｗｈｅ ｔｃｕ ｔｖ ｒ ｔ ｆｅ ｅ Ｍ 、ＬＧＳ ｏｍ ｐｏ ｉｉｎｓ ｗｅ ｅ ａ ｌｉ ａ ｓ ｗｉｈ ｄｉｆ ｒ ｎｔＨ ｃ ｓｔｏ ｒ