光合作用讲稿 (2)

每同化一个CO2需要消耗3个
ATP和2个NADPH，还原3个
CO2可输出1个磷酸丙糖
(G3P)
再
G3P的走向：
（1）叶绿体内合成淀粉 （2）细胞质内合成蔗糖 （3）叶绿体内变为RuBP
C4植物
玉米
高梁
甘蔗
苋菜
粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小 米”
C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图
水的氧化与放氧
②.质醌 质体醌是双电子、双质子传递体
③.Cytb６f复合体
④质蓝素
⑤PSⅠ复合体 ⑥铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原
2. 质体醌
Pheo把电子传给一种特殊的质体醌QA, QA进一步被还原成QB，与基质的质子结合， 形成还原质体醌PQH2。当PQH2转变为PQ时。 质子会被释放到类囊体腔内，有利于ATP的 形成。
本质：从第一单线态到基态所发射的光
fluorescence of chlorophyll
4. 磷光现象
除去光源后，叶绿素还能继续辐射出及微弱 的红光，称为磷光。
本质：三线态回到基态时所产生的光，寿命 （10-2s）比荧光要长（10-8-10-9s）
三、光合作用的机理
光合作用的实质是将光能转变成化学能。
B) C4途径（又叫Hatch-Slack途径） C)景天科酸代谢途径（CAM）.
C4和CAM途径都是C3途径的辅助形 式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用， 单独不能形成淀粉等糖类。
A)C３途径的Baidu Nhomakorabea应过程
C３途径是光合碳代谢中最 基本的循环，是所有放氧光 合 生 物 所 共 有 的 同 化 CO2 的 途径。
CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，一 万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、 兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。 其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有 一些裸子植物和蕨类植物。
CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植 物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物 不一定都是CAM植物。
3. Cytb6f复合体：
由Cytf，Cytb6，Fe-S(铁硫中心)组成复合体。
4. 质体蓝素（PC）：含铜蛋白质
③.Cytb６f复合体 ④质蓝素
PQ穿梭（循环）
Cytb6f可能不把电子传给PC，而传给PQ， PQ又从基质中接受质子，成为PQH2。
⑤PSⅠ复合体 ⑥铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶
PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在
细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子
传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。这 样，电子经PSⅡ传出后不再返回。
2）循环式光合磷酸化：
从PSⅠ产生的电子，经过Fd和Cytb6等后，引起了 ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形 成闭合回路。伴随形成腔内外H+浓度差，引起ATP的形 成，不放氧，无NADP+还原反应。
紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶 绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。
B) C4途径的反应过程
C4植物叶的结 构以及 C4 植物光合碳
代谢的基本
反应
C４途径的意义
• 在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光 合效率。
C4植物具较高光合速率的因素有：
5. PSI： 作用中心：P700
组成 原初电子供体：PC（质体蓝素） 原初电子受体：Fd（铁氧还蛋白）
Fd负责将电子供给NADP+，生成NADPH
（三）光合磷酸化
叶绿体在光下发生的由ADP与Pi合成ATP的 反应称为光合磷酸化。
分为两种方式：非循环光合磷酸化和循环光 合磷酸化
1）非循环式光合磷酸化：
光合磷酸化的机理
------P.Mitchel的化学渗透学说
光合电子传递所产生的膜内外电位差和质子
浓度差即为光合磷酸化的动力。H+有沿着浓度梯 度返回膜外的趋势，当H+通过ATP合酶返回膜外 时， ATP合酶催化下，ADP＋Pi→ATP。
ATP和NADPH在暗反应中同化CO2。
化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）
D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化 二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将 ATP和NADPH称为“质子动力”。
光反应小结
（四）碳同化 1. 碳同化的概念 CO2同化成糖类的过程 。
2. 碳同化的途径
A)卡尔文循环（又叫C3途径）：是最基本、
最普遍的，且只有该途径才可以生成糖类.
这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最 后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再 形成RuBP。
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH →PGAld +6NADP++9ADP+9Pi
C3途径的总反应式
3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→G3P+9ADP+9Pi+6NADP+
3. 能量传递效率高，由于速度快，散失的能量少，所 以其量子效率接近1 。
概念 反应中心色素：少数特殊状态的叶绿 素a分子，它具有光化学活性，是光能的 “捕捉器”、“转换器”。
聚光色素（天线色素）：没有光化学 活性，只有收集光能的作用，包括大部 分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子、胡 萝卜素、叶黄素。
1.过程
整个循环如图所示，由RuBP 开始至RuBP再生结束，共有 14步反应，均在叶绿体的基 质中进行。
全过程分为羧化、还原、再 生3个阶段。
一分子CO2固定需要消耗2分子 NADPH和3分子ATP
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与RuBP(核酮糖-1，5-二磷酸)结 合，在RuBP羧化酶作用下水解产生PGA（3-磷酸甘油酸） 的反应过程。
2、CAM途径：
植物夜间有机酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含 量升高，这种有机酸合成日变化的代谢类型称为景天科酸代谢，简称 CAM，这种光合作用途径叫做CAM途径。
图8.12 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固 定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。
1、 光合色素的种类
光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并 将其用于光合作用的色素。
1） 叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿 素b（呈黄绿色）
2） 类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为β -型， 呈橙黄色）和叶黄素（黄色）
3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的 主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。
2 、光合色素的含量及分布
1）叶肉细胞中色素含量 A) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例 约为3:1 B) chla与chlb的分子比例也约为3:1 C) 叶黄素与胡萝卜素约为2:1
2）叶绿体中的分布
光合色素都包埋在类囊体膜中，以 非共价键与蛋白质结合在一起。各色 素分子间的距离和取向较固定，使得 能量传递或电子传递可有效地进行。
固定1分子CO2为例，生成两分子PGA。
(2)还原阶段
指利用同化力将3-磷酸甘油酸(PGA)还原为3-磷酸-甘油醛 (G3P)的反应过程
固定1分子CO2为例，消耗2分子ATP，2分子NADPH
(3)再生阶段
指由3-磷酸-甘油醛重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+
C）景天科酸代谢
（crassulaceae acid metabolism ，CAM）
1、特点：
（1）晚上：气孔开放，吸收CO2，与PEP结合生成草酰乙酸，然后生成MA 存于液泡之中。
（2）白天：气孔关闭，MA从液泡运到叶绿体，脱羧放出CO2，参与卡尔 文循环同时磷酸丙糖可经糖酵解途径生成PEP备用。
光合作用机理
？ （一）光能的吸收（光能 电能） （1）原初反应
概念：光合作用的第一步，包括光能的吸收、 传递与转化为电能的过程。
包括： 光物理－光能的吸收、传递 光化学－有电子得失
原初反应特点
1. 速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns， 10－9s)内完成；
2. 与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－ 271℃(2K，液氦温度)下进行；
CO２+2H２S 光 光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O (3)
比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：
CO２+2H２A 光 光养生物 (CH２O)+2A+H２O (4)
H2A代表一种还原剂，可以是H２O、 H2S、有机酸等。
光养生物 利用光能把CO２合成有机物的过程。
二、 光合色素
B: 光系统Ⅱ (PSⅡ)
作用中心色素为P680，P680被激发后，把电子 供给Pheo（去镁叶绿素），并水裂解放氧。
(二)光合电子传递链
指定位在类囊体膜上的，由多个电子传递体 组成的电子传递的总轨道。
现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并 经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递 是在两个光系统串联配合下完成的，电子传 递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递 链呈侧写的“Z”形。
常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、 瓦松等。
光合作用的产物
（一）叶绿体中淀粉的合成：
叶绿体是淀粉合成的主要部位，光合产物先后形成果 糖-1，6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖1-磷酸等，最后合成淀粉。
1)C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3－的亲和力极高，细 胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；
2)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度 的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光 呼吸释放的CO2又易被再固定；
3)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力， 以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
光
原初反应过程
光
e
H2O
D
P
A
反应中心
D -P -A
D-P*-A
hv
D-P+-A-
原初电子供体：D 原初电子受体：A 反应中心色素分子：P
最终电子供体：水 最终电子受体：NADP
光 合 单 位
NADP
D+-P-A-
(2) 光系统(photosystem)
A：光系统Ⅰ(PSⅠ)
作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子 供给Fd(铁氧还蛋白)。
光合作用
一、光合作用(photosynthesis)概念
绿色植物 利用光能把CO２和水合成有机物，同时 释放氧气的过程。
CO２+ H２O 光 绿色植物 (CH２O)＋O２
(1)
CO２+2H２O* 光 绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O (2)
光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO２ 合成有机物的过程。
光合色素吸收光的实质：色素分子中的一个 电子得到光子中的能量，从基态进入激发态， 成为高能电子。
放热
激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。 如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三 线态回至基态时的放热：
3. 荧光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈 红色，这种现象称为荧光现象。
CF1 CF0 ATP合酶结构示意图
化学渗透学说
附：光反应小结
A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递 和光合磷酸化等步骤。
B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将 之转化为电能。
C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系 列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子， 同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成 NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的 能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。
1. PSⅡ
（1）．组成：
核心复合体 PSⅡ捕光色素复合体 放氧复合体（oxgen evolving complex , OEC）
（2）．主要功能：
a：氧化水分子释放质子到类囊体腔内，在类囊体内膜上完成 b：还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。
原初电子供体：Tyr（酪氨酸残基）
原初电子受体：pheo（去镁叶绿素）
4)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产 物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个 “CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况 下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同 化对热带环境的一种适应方式。