[免疫学]免疫学概论免疫器官和组织
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（一）掌握免疫概念、免疫系统的功能。 （二）熟悉固有免疫和适应性免疫的特点。 （三）了解免疫学发展史。
2020/11/15
5
免疫与我们的生活密切相关
疫苗接种
SLE
过敏性鼻炎
感染
2020/11/15
RA
肿瘤
6
第一节 免疫学简介
“免疫”的含意： 拉丁语－immunis：免除税赋、免除差役 早期医学上免疫的含意：免除瘟疫
43
二、胸腺（Thymus）
（一）胸腺的结构
• 皮质(cortex)：上皮性网状支架，发育早期胸腺细胞为主 - 浅皮质 - 深皮质 - 胸腺细胞（即不成熟T细胞，85-90%）和基质细胞
• 髓质(medulla)：上皮性网状为主，少量较成熟的胸腺细胞 - 较成熟的胸腺细胞 - 基质细胞（单核巨噬细胞和DC） - 胸腺小体
1688年俄国首先 派医生来北平学习
种痘及检痘法
18世纪人痘接种术 由俄国传至土耳其
1744年李仁山将种 痘法传授给日本
欧洲各国和印度 也试行接种人痘 2020/11/15
传播到日本、 朝鲜、俄国和 土耳其等国
玛丽·蒙塔古夫人 （1689-1762） 将此方法传到英国
Mary Wortley Montagu (1689-1762)
Koch 免疫吞噬
单克隆抗体 1975
Jenner 免疫接种
结核杆菌 1876
M细ül菌ler1796
Wright 抗血清
基因组计划
Miller 1990.10
T cells 基因组计划完成
1961
2001.2.12
1600
1700
经验免疫学
1800
1900
免疫学形 成与发展
2000
现代免疫学
2020/11/15
2020/11/15
42
第一节 中枢免疫器官 （central immune organ）
二、胸腺（Thymus）
年龄变化：出现于胚胎第9 周，胚胎晚期和初产期体积 相对较大，出生后生长速度 逐渐减慢，性成熟期发育达 高峰，成年期后开始萎缩， 功能逐渐衰退，即胸腺退缩 （involution）。
2020/11/15
（central immune organ）
一、骨髓（Bone Marrow）
(一)骨髓的结构与造血微环境
• 红骨髓是成年人各种血液细胞再生 的场所。由基质（网状）细胞和多 能造血干细胞（HSC）组成。
• 基质细胞表达且分泌各种干细胞增 殖、分化所必需的生长因子，形成 造血微环境。
2020/11/15
祝同学们：
免疫学教研室
2020/11/15
1
《医学免疫学》课程安排
医
第一篇 概论（1-2）
学
第二篇 免疫分子和抗原分子（3-8）
免
第三篇 免疫细胞（9-11）
疫
学
第四篇 免疫应答（12-16）
第五篇 临床免疫（17-23）
2020/11/15
2
参考书
• 教材：金伯泉主编《医学免疫学》（第五版，人民卫生 出版社）
18～19世纪肆虐欧洲大陆的黑死病
2020/11/15
7
免疫的概念
传统概念： 免疫：（immunity）指免除疫病（传染病)及
抵抗多种疾病的发生。
现代概念：
机体免疫系统识别“自我” 与“非我”， 并通过免疫应答,对自身成分产生耐受,对非己成 分进行清除的一种生理反应。
2020/11/15
8
一、免疫系统的基本功能
Elie Ilya Metchnikoff
1937：血清中的抗体组分被解 析。
1957：Porter和Edelman阐明
了抗体的“Y”型四肽链结构。
2020/11/15
23
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（三）免疫学重大学说和理论
1897：抗体形成的侧链学说，体液免疫研究逐步兴起。 1957：澳大利亚学者Burnet提出克隆选择学说 1974: 独特性型网络的提出
NK细胞：1970s，无需要抗原刺激，天然细胞毒性。 树突状细胞：1973年。 单核吞噬细胞系统：
2020/11/15
27
三、现代免疫学时期(20世纪中叶~)
抗体多样性和特异性的遗传学基础 T细胞抗原受体的基因克隆 免疫遗传学和MHC限制性的发现 细胞因子及其受体 信号转导的研究
TCR 识别 MHC/抗原肽 T 细胞
2020/11/15
24
Burnet提出克隆选择学说
2020/11/15
25
单克隆抗体技术的诞生
2020/11/15
26
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（四）对免疫系统的全面认识
B细胞的来源及功能、亚群：
来源于腔上囊，负责体液免疫
T细胞的来源及功能、亚群： 来源于胸腺，负责细胞免疫
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（一）科学免疫学的兴起
以抗感染免疫为主要研究目的， 对病原菌的发现和疫苗的研制推 动了免疫学的发展。
wk.baidu.com
•Louis paster，制备了鸡霍乱、炭 疽菌和狂犬病减毒疫苗。
• 他创立了 “巴氏消毒”方法，现 今仍被广泛应用于食品等消毒。
Louis Pasteur 1822-1895
Different between individuals in a population
10
二、免疫应答的种类和特点
免疫应答的种类：
固有免疫 适应性免疫
获得形式： 先天获得，预先存在 后天获得，抗原激发
发挥作用时间： 早期，快速
4-5天后发挥效应
识别模式： 病原模式 ，单一 特异性受体，多样
记忆能力：
正性应答 VS 负性应答
超 敏 反 应
免 疫 低 下 或 缺
自 身 免 疫 病
清除病原体
耐受自身成分
陷
2020/11/15
12
四、免疫学的应用
免疫诊断：检测 免疫接种：疫苗 免疫治疗：生物导弹
2020/11/15
13
第二节 免疫学发展简史
中国 Jansen 天花预防 显微镜 1670
Kohler & Milstein
接种人痘。
•痘衣法：把天花病人的衣服或涂有 天花脓疱浆的衣服给小儿穿。 •痘浆法：用棉花蘸天花脓疱液塞入 儿童鼻孔。
•旱苗法：先将天花痂皮阴干研细， 而后用银管吹入鼻孔。 •水苗法：将天花痂皮研细用水调湿， 以棉花蘸染塞入鼻孔。
2020/11/15
17
一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
TCR 抗原肽
MHCII
抗原递呈细胞
2020/11/15
28
第三节 21世纪的免疫学发展的趋势
21世纪免疫学的研究已进入后基因组时 代，它将结合分子生物学技术，以分子、 细胞、器官及整体调节为基础，研究生命 中的生、老、病、死等基本问题。
年轻小鼠
老年鼠 骨髓 移植 胸腺
恢复青春活 力延长寿命
2020/11/15
最后一例天花病人于 1976年在索马里被治愈， 其后未再发现。
世界卫生组织（WHO） 于1979年10月26日正式 宣布全世界消灭天花。
2020/11/15
20
一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
由天花防治引出的急需探索的问题… • 为什么接种牛痘能够预防天花？
2020/11/15
21
29
免疫学未来可能会做出较大贡献方面
• 传染病的消灭与控制 • 恶性肿瘤的征服 • 组织器官移植存活 • 免疫性疾病的防治 • 疾病的特异性诊断 • 生育的优化和控制 • 延缓人体的衰老 • 开发生物制药
2020/11/15
30
过去：
免疫学领域硕果累累, 发明疫苗控制瘟疫
现在：
免疫学充满朝气和活力, 内容涉及整个生命科学领 域的各个学科, 新的研究成果日新月异
14
一、 经验免疫学的发展—启蒙认识
天花（smallpox）
2020/11/15
15
天花患儿从1－7天的病症图
3天
5天
7天
2020/11/15
16
一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
• 此阶段对免疫现象主要是感性认识，故称经验免疫学时期。 • 中国是免疫学起源地之一。 • 历史上天花（痘病）等瘟疫曾经肆虐全球,我国16世纪开始
SCF
分离鉴定标志
CD34
CD117
2020/11/15
40
(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
3、造血干细胞的分化及免疫细胞的生成
2020/11/15
41
第一节 中枢免疫器官 （central immune organ）
二、胸腺（Thymus）
• 位于胸腔纵隔上部、胸 骨后方的扁平双叶器官。 • T细胞发育成熟的场所。
（二）掌握：造血干细胞的特点和表面标志。 （三）掌握：免疫细胞在外周免疫器官的分布，淋
巴细胞归巢和淋巴细胞再循环的概念。
2020/11/15
33
免疫系统的组成
免疫系统是机体执行免疫应答和免疫功能的重要系统。
免疫器官 －－骨髓、胸腺、淋巴结、脾脏等； 免疫组织 －－淋巴小结、弥散的淋巴组织等； 免疫细胞 －－T细胞、B细胞、NK细胞等； 免疫分子 －－抗原、抗体、细胞因子等。
展望:
免疫学正向分子水平深入, 学科交叉渗透，基础临床 结合 ,研究应用开发，免疫学必将推动着医学生命科 学的全面发展。
结语
2020/11/15
31
第二章 免疫器官和组织
Immune Organ and Tissue
2020/11/15
32
学习要点
（一）掌握：中枢免疫器官和外周免疫器官的种类、 结构及其功能。
• 参考书： – 龚非力主编《医学免疫学》（科学出版社） – Kuby immunology.--4th ed.—电子版 – 中国免疫学信息网：http://immuneweb.xxmu.edu.cn/
2020/11/15
3
第一章 免疫学概论
Overview of Immunology
第一章 学习要点
1、免疫防御
（immune defence）
防止外界病原体 的入侵及清除已 经入侵的病原体 及其他有害物质。
2、免疫监视
3、免疫自稳
（immune surveillance） （immune homeostasis）
识别和清除体内出 通过自身免疫耐受
现的“非己”成分， 及免疫调节两种主
如肿瘤细胞，衰老 要机制达到生理内
2020/11/15
34
免疫细胞发生、分化、 发育和成熟的场所。
免疫器官
按发生和功能：
中枢免疫器官: -- 骨髓 -- 胸腺
成熟免T疫、应B细答胞发定生居的的场场所所。；-- 法氏囊（鸟类）
外周免疫器官: -- 淋巴结 -- 脾 -- 粘膜相关淋巴组织
2020/11/15
35
第一节 中枢免疫器官
Father of Immunology
2020/11/15
22
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（二）细胞免疫与体液免疫学派的形成
1883：俄国动物学家发现了白 细胞的吞噬细胞，提出细胞免疫学 说。
1890：von Behring和Kitasato发 现了抗毒素。抗体和抗原的概念相 继建立，1901年获诺贝尔奖。
36
一、骨髓（Bone Marrow）
(二)骨髓的功能
1、各类血细胞和免疫细胞发生的场所 2、B细胞分化成熟的场所 3、再次体液免疫应答发生的场所
2020/11/15
37
(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
1、造血干细胞的起源
卵黄囊
胎肝
骨 髓 （主要场所） Bone marrow
造血干细胞的主要特性：
及凋亡的细胞。
环境的稳定。
2020/11/15
9
二、免疫应答的种类和特点
防线1：固有免疫
防线2： 适应性免疫
2020/11/15
Bless you!
固有免疫：
化学屏障 物理屏障 微生物屏障
Equal among individuals in population
适应性免疫：
T细胞 B细胞
接种人痘依 然具有较高 的危险性！
18
一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
Edward Jenner ((1749-1822
British phsician)
2020/11/15
天花疫苗的发现
19
一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
1798年Edward Jenner 接种牛痘来预防天花的 论文发表，此后推广至 全球，使天花流行得以 控制。
无
有
举例：
吞噬细胞，屏障
T、B细胞
常备军
特种军
适应性免疫的三大特点：特异性，耐受性和记忆性
2020/11/15
11
三、免疫性疾病
Immune response is Two-Edged Sword ! Immunity is not always what we want!
生理性应答
VS
病理性应答
• 自我更新(self renewing) • 分化(differentiation)
正在分裂的HSC
2020/11/15
38
(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
多能造血干细胞（HSC）具有多种分化潜能
2020/11/15
39
(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
2、造血干细胞的表面标记
(1). CD34： (2). CD117: c-kit或干细胞因子 (SCF)受体 (3). Lin-（不表达谱系特异性标志）
2020/11/15
5
免疫与我们的生活密切相关
疫苗接种
SLE
过敏性鼻炎
感染
2020/11/15
RA
肿瘤
6
第一节 免疫学简介
“免疫”的含意： 拉丁语－immunis：免除税赋、免除差役 早期医学上免疫的含意：免除瘟疫
43
二、胸腺（Thymus）
（一）胸腺的结构
• 皮质(cortex)：上皮性网状支架，发育早期胸腺细胞为主 - 浅皮质 - 深皮质 - 胸腺细胞（即不成熟T细胞，85-90%）和基质细胞
• 髓质(medulla)：上皮性网状为主，少量较成熟的胸腺细胞 - 较成熟的胸腺细胞 - 基质细胞（单核巨噬细胞和DC） - 胸腺小体
1688年俄国首先 派医生来北平学习
种痘及检痘法
18世纪人痘接种术 由俄国传至土耳其
1744年李仁山将种 痘法传授给日本
欧洲各国和印度 也试行接种人痘 2020/11/15
传播到日本、 朝鲜、俄国和 土耳其等国
玛丽·蒙塔古夫人 （1689-1762） 将此方法传到英国
Mary Wortley Montagu (1689-1762)
Koch 免疫吞噬
单克隆抗体 1975
Jenner 免疫接种
结核杆菌 1876
M细ül菌ler1796
Wright 抗血清
基因组计划
Miller 1990.10
T cells 基因组计划完成
1961
2001.2.12
1600
1700
经验免疫学
1800
1900
免疫学形 成与发展
2000
现代免疫学
2020/11/15
2020/11/15
42
第一节 中枢免疫器官 （central immune organ）
二、胸腺（Thymus）
年龄变化：出现于胚胎第9 周，胚胎晚期和初产期体积 相对较大，出生后生长速度 逐渐减慢，性成熟期发育达 高峰，成年期后开始萎缩， 功能逐渐衰退，即胸腺退缩 （involution）。
2020/11/15
（central immune organ）
一、骨髓（Bone Marrow）
(一)骨髓的结构与造血微环境
• 红骨髓是成年人各种血液细胞再生 的场所。由基质（网状）细胞和多 能造血干细胞（HSC）组成。
• 基质细胞表达且分泌各种干细胞增 殖、分化所必需的生长因子，形成 造血微环境。
2020/11/15
祝同学们：
免疫学教研室
2020/11/15
1
《医学免疫学》课程安排
医
第一篇 概论（1-2）
学
第二篇 免疫分子和抗原分子（3-8）
免
第三篇 免疫细胞（9-11）
疫
学
第四篇 免疫应答（12-16）
第五篇 临床免疫（17-23）
2020/11/15
2
参考书
• 教材：金伯泉主编《医学免疫学》（第五版，人民卫生 出版社）
18～19世纪肆虐欧洲大陆的黑死病
2020/11/15
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免疫的概念
传统概念： 免疫：（immunity）指免除疫病（传染病)及
抵抗多种疾病的发生。
现代概念：
机体免疫系统识别“自我” 与“非我”， 并通过免疫应答,对自身成分产生耐受,对非己成 分进行清除的一种生理反应。
2020/11/15
8
一、免疫系统的基本功能
Elie Ilya Metchnikoff
1937：血清中的抗体组分被解 析。
1957：Porter和Edelman阐明
了抗体的“Y”型四肽链结构。
2020/11/15
23
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（三）免疫学重大学说和理论
1897：抗体形成的侧链学说，体液免疫研究逐步兴起。 1957：澳大利亚学者Burnet提出克隆选择学说 1974: 独特性型网络的提出
NK细胞：1970s，无需要抗原刺激，天然细胞毒性。 树突状细胞：1973年。 单核吞噬细胞系统：
2020/11/15
27
三、现代免疫学时期(20世纪中叶~)
抗体多样性和特异性的遗传学基础 T细胞抗原受体的基因克隆 免疫遗传学和MHC限制性的发现 细胞因子及其受体 信号转导的研究
TCR 识别 MHC/抗原肽 T 细胞
2020/11/15
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Burnet提出克隆选择学说
2020/11/15
25
单克隆抗体技术的诞生
2020/11/15
26
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（四）对免疫系统的全面认识
B细胞的来源及功能、亚群：
来源于腔上囊，负责体液免疫
T细胞的来源及功能、亚群： 来源于胸腺，负责细胞免疫
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（一）科学免疫学的兴起
以抗感染免疫为主要研究目的， 对病原菌的发现和疫苗的研制推 动了免疫学的发展。
wk.baidu.com
•Louis paster，制备了鸡霍乱、炭 疽菌和狂犬病减毒疫苗。
• 他创立了 “巴氏消毒”方法，现 今仍被广泛应用于食品等消毒。
Louis Pasteur 1822-1895
Different between individuals in a population
10
二、免疫应答的种类和特点
免疫应答的种类：
固有免疫 适应性免疫
获得形式： 先天获得，预先存在 后天获得，抗原激发
发挥作用时间： 早期，快速
4-5天后发挥效应
识别模式： 病原模式 ，单一 特异性受体，多样
记忆能力：
正性应答 VS 负性应答
超 敏 反 应
免 疫 低 下 或 缺
自 身 免 疫 病
清除病原体
耐受自身成分
陷
2020/11/15
12
四、免疫学的应用
免疫诊断：检测 免疫接种：疫苗 免疫治疗：生物导弹
2020/11/15
13
第二节 免疫学发展简史
中国 Jansen 天花预防 显微镜 1670
Kohler & Milstein
接种人痘。
•痘衣法：把天花病人的衣服或涂有 天花脓疱浆的衣服给小儿穿。 •痘浆法：用棉花蘸天花脓疱液塞入 儿童鼻孔。
•旱苗法：先将天花痂皮阴干研细， 而后用银管吹入鼻孔。 •水苗法：将天花痂皮研细用水调湿， 以棉花蘸染塞入鼻孔。
2020/11/15
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一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
TCR 抗原肽
MHCII
抗原递呈细胞
2020/11/15
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第三节 21世纪的免疫学发展的趋势
21世纪免疫学的研究已进入后基因组时 代，它将结合分子生物学技术，以分子、 细胞、器官及整体调节为基础，研究生命 中的生、老、病、死等基本问题。
年轻小鼠
老年鼠 骨髓 移植 胸腺
恢复青春活 力延长寿命
2020/11/15
最后一例天花病人于 1976年在索马里被治愈， 其后未再发现。
世界卫生组织（WHO） 于1979年10月26日正式 宣布全世界消灭天花。
2020/11/15
20
一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
由天花防治引出的急需探索的问题… • 为什么接种牛痘能够预防天花？
2020/11/15
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29
免疫学未来可能会做出较大贡献方面
• 传染病的消灭与控制 • 恶性肿瘤的征服 • 组织器官移植存活 • 免疫性疾病的防治 • 疾病的特异性诊断 • 生育的优化和控制 • 延缓人体的衰老 • 开发生物制药
2020/11/15
30
过去：
免疫学领域硕果累累, 发明疫苗控制瘟疫
现在：
免疫学充满朝气和活力, 内容涉及整个生命科学领 域的各个学科, 新的研究成果日新月异
14
一、 经验免疫学的发展—启蒙认识
天花（smallpox）
2020/11/15
15
天花患儿从1－7天的病症图
3天
5天
7天
2020/11/15
16
一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
• 此阶段对免疫现象主要是感性认识，故称经验免疫学时期。 • 中国是免疫学起源地之一。 • 历史上天花（痘病）等瘟疫曾经肆虐全球,我国16世纪开始
SCF
分离鉴定标志
CD34
CD117
2020/11/15
40
(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
3、造血干细胞的分化及免疫细胞的生成
2020/11/15
41
第一节 中枢免疫器官 （central immune organ）
二、胸腺（Thymus）
• 位于胸腔纵隔上部、胸 骨后方的扁平双叶器官。 • T细胞发育成熟的场所。
（二）掌握：造血干细胞的特点和表面标志。 （三）掌握：免疫细胞在外周免疫器官的分布，淋
巴细胞归巢和淋巴细胞再循环的概念。
2020/11/15
33
免疫系统的组成
免疫系统是机体执行免疫应答和免疫功能的重要系统。
免疫器官 －－骨髓、胸腺、淋巴结、脾脏等； 免疫组织 －－淋巴小结、弥散的淋巴组织等； 免疫细胞 －－T细胞、B细胞、NK细胞等； 免疫分子 －－抗原、抗体、细胞因子等。
展望:
免疫学正向分子水平深入, 学科交叉渗透，基础临床 结合 ,研究应用开发，免疫学必将推动着医学生命科 学的全面发展。
结语
2020/11/15
31
第二章 免疫器官和组织
Immune Organ and Tissue
2020/11/15
32
学习要点
（一）掌握：中枢免疫器官和外周免疫器官的种类、 结构及其功能。
• 参考书： – 龚非力主编《医学免疫学》（科学出版社） – Kuby immunology.--4th ed.—电子版 – 中国免疫学信息网：http://immuneweb.xxmu.edu.cn/
2020/11/15
3
第一章 免疫学概论
Overview of Immunology
第一章 学习要点
1、免疫防御
（immune defence）
防止外界病原体 的入侵及清除已 经入侵的病原体 及其他有害物质。
2、免疫监视
3、免疫自稳
（immune surveillance） （immune homeostasis）
识别和清除体内出 通过自身免疫耐受
现的“非己”成分， 及免疫调节两种主
如肿瘤细胞，衰老 要机制达到生理内
2020/11/15
34
免疫细胞发生、分化、 发育和成熟的场所。
免疫器官
按发生和功能：
中枢免疫器官: -- 骨髓 -- 胸腺
成熟免T疫、应B细答胞发定生居的的场场所所。；-- 法氏囊（鸟类）
外周免疫器官: -- 淋巴结 -- 脾 -- 粘膜相关淋巴组织
2020/11/15
35
第一节 中枢免疫器官
Father of Immunology
2020/11/15
22
二、科学免疫学时期(19世纪初~20世纪中叶)
（二）细胞免疫与体液免疫学派的形成
1883：俄国动物学家发现了白 细胞的吞噬细胞，提出细胞免疫学 说。
1890：von Behring和Kitasato发 现了抗毒素。抗体和抗原的概念相 继建立，1901年获诺贝尔奖。
36
一、骨髓（Bone Marrow）
(二)骨髓的功能
1、各类血细胞和免疫细胞发生的场所 2、B细胞分化成熟的场所 3、再次体液免疫应答发生的场所
2020/11/15
37
(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
1、造血干细胞的起源
卵黄囊
胎肝
骨 髓 （主要场所） Bone marrow
造血干细胞的主要特性：
及凋亡的细胞。
环境的稳定。
2020/11/15
9
二、免疫应答的种类和特点
防线1：固有免疫
防线2： 适应性免疫
2020/11/15
Bless you!
固有免疫：
化学屏障 物理屏障 微生物屏障
Equal among individuals in population
适应性免疫：
T细胞 B细胞
接种人痘依 然具有较高 的危险性！
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一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
Edward Jenner ((1749-1822
British phsician)
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天花疫苗的发现
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一、经验免疫学时期(公元前400年~18世纪末)
1798年Edward Jenner 接种牛痘来预防天花的 论文发表，此后推广至 全球，使天花流行得以 控制。
无
有
举例：
吞噬细胞，屏障
T、B细胞
常备军
特种军
适应性免疫的三大特点：特异性，耐受性和记忆性
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三、免疫性疾病
Immune response is Two-Edged Sword ! Immunity is not always what we want!
生理性应答
VS
病理性应答
• 自我更新(self renewing) • 分化(differentiation)
正在分裂的HSC
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(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
多能造血干细胞（HSC）具有多种分化潜能
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(三)造血干细胞与免疫细胞的生成
2、造血干细胞的表面标记
(1). CD34： (2). CD117: c-kit或干细胞因子 (SCF)受体 (3). Lin-（不表达谱系特异性标志）