第十一章 寄主植物与病原物的互作
第十一章-寄主植物与病原物的互作
4 夺取寄主的生活物质 5 机械压力 6 病原物胞外多糖
第二节 植物的抗病性
一、植物抗病性的概念和类别
(一)概念 抗病性（resistance）: 寄主植物抵御病原物的侵染以及
侵染后所造成损害的能力。
抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相 互适应、相互选择的结果。病原物发展出不同类别、不 同程度的寄生性和致病性，植物也相应地形成了不同类 别、不同程度的抗病性。
2.水平抗性（horizontal resistance）
是由微效基因控制的，针对病原物整个群体的 一类抗病性。寄主和病原物之间没有特异的相互作 用，即非小种专化的, 也称为非专化抗性 （nondifferential resistance）。在遗传上抗性一般是 由多个微效基因控制的，也叫微效基因抗性或多基 因抗性。这种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久 的。
寄主遭受病原物侵染后发生显著症状但是按病原物的侵染程序分为抗接触抗侵入抗扩展抗损害耐病抗再侵染susceptibleresistant三植物抗性涉及的专业术语根据寄主和病原之间在遗传学上有没有特异的相互作用把植物的抗病性分为垂直抗性和水平抗性
第十一章 寄主植物与病原物的互作
第一节 植物病原物的致病性
（3）消化细胞内物质的酶类：蛋白酶、淀粉
酶、脂酶等，用以降解蛋白质、淀粉和类脂等 重要物质。
2、毒素和他们的致病作用
是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在 非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物 有毒害的非酶类化合物。
毒素是病原菌的代谢产物，对植物有毒害， 不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件 下产生。
（1）寄主选择性毒素(寄主专化性毒素) (host selective toxin)
《植物病理学》
《植物病理学》自学指导中国农业大学继续教育学院内容体系植物病理学是农学专业的专业教育课。
其体系是由浅入深全面系统地讲述植物病害的基本概念、基本原理和基本技术知识，以及植物病理学科的历史及未来发展方向。
课程分15章讲授，涵盖了6大块内容，即植物病害症状学、病原学、病理学、诊断学、流行学和防治学。
内容要点第一章绪论了解植物病理学的性质、任务和内容，植物病理学发展史以及植物病害的重要性，植物病理学与现代科学技术的关系，植物病理学展望。
第二章植物病害与植物病害系统本章介绍植物病害的基本概念和植物病害系统，了解植物病害发生的原因（病因）。
其中植物病害基本概念中重点介绍病状、病症类型。
关于植物病害系统，要了解“病害三角”、“病害四面体”以及自然植物病害系统、农田植物病害系统和设施植物病害系统的差异。
第三章植物侵染性病害的发生发展重点介绍植物病原物的基本特性，即寄生性、致病性和传染性以及寄生性与致病性的关系。
了解植物侵染性病害的病程（接触期、侵入期、潜育期和发病期）和病害循环，主要的三个环节：病原物的越冬与越夏、病原物的传播和初侵染和再侵染。
第四章植物病原菌物重点介绍菌物基本概况、菌物的分类、植物病原菌物的主要类群以及菌物所致病害的特点及其鉴定。
此外，要了解真菌对人类的益处。
第五章植物病原原核生物介绍了原核生物的基本概况、植物病原细菌的寄生性、致病性和侵染性、植物病原细菌的分类和命名、植物病原细菌的主要类群、以及植物病原原核生物病害的诊断和病原鉴定。
第六章植物病原病毒本章介绍病毒概述、病毒的分类与命名、植物病原病毒的主要类群和植物病毒的鉴定。
第七章植物线虫介绍植物线虫概述、植物线虫的分类、植物病原线虫的主要类群和植物线虫病害诊断与鉴定。
第八章寄生性植物内容包括寄生性植物概述、寄生性植物的主要类群、寄生性植物的病害特点。
第九章植物的非侵染性病害重点介绍化学因素引起的植物病害、物理因素引起的植物病害，以及非侵染病害与侵染病害的关系。
第十一章 寄主植物与病原物的互作
号
致 病 手 段
交
换
识 亲和性分化(A) 别 作 寄主选择性(B) 用 无识别(C)
诱导酶(C) 毒素(A)
萎蔫型(B)
腐烂型(C)
固有酶(A)
基因整合(B)
专 化 性 水 平
侵 入 方 式
直接(D)
自然孔口(E)
伤口(F)
吸 附 性 质
生化性(D)
物理性(E)
（一）抗病性特点：
1、是植物普遍存在的、相对的性状； 2、是植物的遗传潜能，受病原物互作性质和环境条件影响； 3、病原物寄生专化性越强，寄主植物的抗病性分化越明显； （二）植物对病原物侵染的反应
1、亲合性与非亲和性：病原物对植物成功侵染和致病与否
2、专化性与非专化性：病原物种、小种对寄主植物属、种、 品种的选择
（一）基本概念：由病原物分泌到细胞外的介质中的一类酶。
角 质 胶 酶 酶
病 原 物 胞 外 降 解 酶
细胞壁降解酶
果
纤 维 素 酶
半纤维素酶 蛋 白 粉 脂 酶 酶 酶
细胞内含物降解酶
淀 磷
(二) 胞外酶的致病作用
① 直接侵入：有些植物病原真菌产生角质酶，分
解角质层形成侵入孔而直接侵入植物组织。
②组织离析：果胶降解酶能使组织中细胞分离，导
3、特异性与非特异性：病原物小种对寄主品种的选择性
二、抗病性类型
（一）根据寄主与非寄主 寄主抗性：在病原物寄主范围内的植物对某种病原物的抗性 非寄主抗性：非寄主植物对某种微生物（病原物）的抗性 （二）根据寄主植物对病原物侵染的反应机制和抵抗能力 免疫性：在寄主范围内的某植物品种不受病原物侵染 避病性：从时间和空间避开病原物侵染 抗病性：抗病原物侵染、系列和扩展的组织结构或生化物质 耐病性：受病原物侵害无明显病变或损失小，抗损和耐害性强
植物病理学中致病菌与寄主互作机制的研究
植物病理学中致病菌与寄主互作机制的研究在植物生长发育的过程中，难免会受到许多外部因素的影响，其中最常见的就是植物疾病的发生。
从植物保护的角度出发，研究致病菌与寄主互作机制，可以更好地理解与预测植物疾病的发生和传播规律，为疫病防控提供理论依据。
本文将从致病菌和寄主相互作用的层面出发，探讨植物病理学中致病菌与寄主互作机制的研究现状和展望。
一、植物的天敌——致病菌首先需要了解的是，致病菌是一群能够抵达植物表面或内部，引起植物病害的微生物，它们主要由几类组成：细菌、真菌、病毒、病原性微生物等。
其中，真菌是最常见的致病菌之一，因其具有众多的寄主范围，所以一旦引起病害，就会给农业生产带来极大的损失。
而细菌和病毒则分别由于其高度的复杂性和易感染性，在人们的研究中也备受关注。
致病菌在侵染寄主过程中，可以通过多种途径进入植物体内，包括直接侵染和介导感染。
直接侵染主要指致病菌通过寄主的破损表面（如根部伤口或叶片划痕）进入寄主体内，并加入自身生长繁殖。
介导感染则指致病菌通过利用宿主的根茎和根毛，或以昆虫等介体为媒介，使寄主感染到病原体。
因此，研究致病菌与寄主互作机制是了解植物病害形成与传播规律、探究病原菌的侵染途径和生物学特性的关键。
二、致病菌的识别与寄主的免疫反应一旦致病菌成功侵染植物，寄主就会接受负责抵御这些入侵者的任务。
植物为了应对致病菌的侵染行为，引发一连串的防御反应，这表现在细胞和分子水平上是非常重要的。
致病菌掠夺植物，植物也有保护自身的权利。
How to improve this sentence?对于植物而言，致病菌的侵染是一个袭击性的过程。
而对致病菌进行识别，对于寄主而言至关重要。
寄主通过依靠感知机制使得细胞能够识别致病菌或者病原体的入侵，尽快发动免疫防御反应，并制止致病菌的侵染扩散，这就是所谓的“免疫系统”。
植物寄主通过激活细胞壁、诱导毒素分解等方式，增强自身的免疫力，并将致病菌从健全植物细胞中清除出去。
寄主与病原间的互作关系
这项研究揭示了MLA10介导细胞死亡信号与抗病信号的亚细胞功能分区，并提出抗病蛋白可能通过整合来自不同亚细胞区域的多种信号途径，最终达到有效抗病的目的。
大麦白粉病免疫受体蛋白MLA在细胞核内介导抗病反应（Bai et al., 2012，PLoS pathogens），但MLA在细胞核中如何介导抗病有待深入研究。
中科院遗传与发育生物学研究所沈前华课题组通过进一步对多个MLA的互作蛋白的筛选和蛋白互作的研究，发现多个MLA蛋白与R2R3-类型的MYB转录因子MYB6互作并增强后者的DNA结合能力，进而通过MYB6增强对白粉病的抗性。进一步研究发现，MYB6也能与阻遏蛋白WRKY1互作并被后者阻遏其DNA的结合能力，MLA通过与WRKY1互作解除其对MYB6正调因子的阻遏作用，又通过协同互作增强MYB6参与下游抗病相关基因转录表达的能力。研究结果揭示了免疫受体直接参与抗病转录调控的新机制。
3.植物与病原微生物间相互作用
关于植物天然免疫的研究，其实已有一百多年的历史，但早年并不清楚植物抗病与动物免疫有何关系。比如，人们在70年前就知道植物具有专门识别病原菌的抗病基因，并在90年代初期分离到这些基因，编码一类重要的免疫受体NLR。NLR在人和动物里发现是好几年之后的事。从那以后，人们认识到动物中的天然免疫与植物抗病具有相同的生物学本质。
几丁质受体的作用机制
最新这项研究聚焦于真菌病原体，这种病原体细胞壁的主要组分几丁质是β-1,4连接的N-乙酰氨基葡萄糖的多聚物，可以作为一种病原分子相关模式刺激植物产生免疫反应。几丁质在拟南芥中的受体AtCERK1是一种LysM类型的受体样激酶，胞外含有三个串联的LysM结构域。已有的研究结果表明，体外表达纯化的AtCERK1能直接结合几丁质，但是其识别几丁质的分子机制和结合几丁质后的激活机制却亟待阐明。
精选-植物病理-第十一章 寄主植物的抗病作用
体表分泌物 酶抑制物 水解酶类 抗菌物质 营养物质 细胞内物质
（二）固有的化学抗病性
1.体表分泌物 叶片和根系分泌各种物质，有许多生化物质对病原菌有防御作 用：有些对病原物有直接毒害作用，影响真菌孢子萌发和芽管 形成； 2．酶抑制物 植物体内的某些酚类、丹宁和蛋白质是水解酶的抑制剂，可抑 制病原菌分泌的水解酶。
在遗传上抗性一般是由多个微效基因控制的，也叫微效基因 抗性或多基因抗性。这种抗性表现为中度抗病，是稳定和 持久的。
两种遗传抗病性及其性状比较
抗病性的性状 抗性基因数
抗病性的两种类型
垂直抗性(小种抗性） 水平抗性 （非小种抗性） （Verticul resistance) (Horizontal resistance）
第二节 植物固有的抗病性
一、固有的结构抗病性
体表附属物 角质层 自然孔口 木栓化组织 木质化组织 细胞壁和中胶层
（一）物理的被动抗病性
1．体表附属物
植物表面有表皮毛，对真菌侵入不利，使孢 子很难接触到水滴和植物组织。
2．角质层
由角质和蜡质组成，角质位于蜡质之下，并 与细胞壁的果胶层相接。由于蜡质层明显的疏水 性，不仅能防止植物外部水分在植物表面顺利展 布而形成水膜、水滴，避免病菌孢子的萌发；防 止植物内部的营养物质渗漏到表面；蜡质中还存 在抑菌物质，而病原物缺少溶蜡酶，因此，蜡质 对病原物具有抗性。
第三节 植物的诱发抗病性
三、诱发抗病性的利用
1. 对病毒的诱发抗病性 2. 对细菌的诱发抗病性 3. 对真菌的诱发抗病性
（三）诱发抗病性
诱发抗病性（induced resistance）是对植 物预先接种微生物或在植物受到某些化学因 子、物理因子处理后产生的抗病性，也称为 获得抗病性。
病原物与寄主生物之间的交互作用
▪ 垂直抗性一般由主效单基因控制， 对植物提供高度但不稳定的保护；
▪ 水平抗性一般由微效多基因控制， 对植物提供一定程度而且稳定性的 保护。
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特征：
非特异性，不完全性，滞后性，耗 能性。
用途: 保护品质好但感病的植物。
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抗病机制： （1）结构性抗病 表皮：蜡层，角质层பைடு நூலகம்气孔多少、分
布等。 周皮与树皮：皮孔，次生周皮。
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障碍区（层）： 枝干受伤后形成层形成的独特细胞 所组成的保护组织，含木栓层，不 具输导性，对水气不通透。
侵填体： 堵塞导管，阻止寄生维管束的病原物
寄主范围：病原物所能寄生的寄主种类 （灰霉几千种，油茶叶肿病2种）。
生理小种：病原真菌种内遗传上基本一 致，形态相似的群体组成，它们之间 某些理化特性不同，对寄主植物不同 品种的致病性不同。
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致病性：病原物引发病害的能力。
致病机制包括： （1）营养、水分及矿质元素的掠夺； （2）分泌各种酶分解寄主构成：果胶
3
活养生物：在活组织上完成其生活史的 生物（专性寄生物）
半活养生物：从活组织获其营养，在组 织死亡之后继续发育并产生孢子（兼 性腐生物）。
死养生物：从死的有机物上获取营养， 或侵入前先杀死寄主组织，然后进入 死组织内摄取营养物质的生物（专性 腐生物，兼性寄生物）。
4
寄生专化性：寄生物对寄主植物属、种、 品种及器官组织的选择性。
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（5）抗病性的分化和变异 个体内：空间与时间上的分化与变异。 个体间：种内变异（单株、种源等） ； 无性系变异； 种间变异。 （6）抗病育种 选择育种，杂交育种，基因工程。
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垂直抗性和水平抗性：
反映同种病原物一系列致病性不同种群 （生理小种）与所侵染植物品种之间的 关系，有特异相互作用的称为垂直抗性， 没有特异相互作用的称为水平抗性。前 者指植物品种对病原物某些小种能抵抗， 对另一些则不能；后者指植物品种对所 有小种的反应都是一致的。
病原真菌与植物互作的分子作用的机理
病原真菌与植物互作的分子作用的机理【摘要】：寄主植物与枯萎病菌互作的病理学是一个十分复杂的系统, 从病原菌接触寄主植物到寄主植物发病, 是病原菌识别寄主, 穿透寄主组织、生长和繁殖, 解除寄主防御以及植物抵抗病原菌的入侵和繁殖相互斗争的过程。
其间包含着各种信号的传递过程和寄主在细胞、组织、形态、生理、生化、分子等水平的变化过程。
仅仅研究两者间某一水平或某一状态下的互作机理是远远不够的, 应综合运用生物化学、细胞生物学和分子生物学手段进行系统研究。
【关键词】：病原真菌（pathogenic fungi）信号传导(signal transduction) 基因表达(gene expression) 分子作用(molecular action)Abstract: The host plants and germs interaction pathology is a verycomplicated system. Contacting from pathogen host plants to host plant disease, the pathogen recognition is host, through the host organization, growth and reproduction, remove host plants resist pathogens defense and the invasion and reproduction of the process against each other. It contains all kinds of signal transfer process and host in cells, organizing, form, physiology, biochemistry and molecular level of change process. Only between a level research or a state of the interaction mechanism is not enough, so we should be comprehensive use of biological chemistry, cell biology and molecular biology research means for the system.引言：当人类不断改良植物的同时,病原真菌与植物之间的关系也随之变化。
植物病理学(1)
植物病理学第一章植物病理学的意义:为了防止植物受病害侵扰,并且在最大限度上对已经患病的植物进行治疗,并防止传染,以保证生态平衡以及最大经济效益,对植物的病理进行研究是十分重要的,也是十分迫切的。
这便足以体现植物病理学这门学科的重要性。
中国作为农业大国,保证农作物的健康具有极其重大的意义,因此国高度重视植物病理学的发展。
为了确立防病和治病的方法,还研究形成病原的环境条件、病原体传染途径以及病害的诊断法。
植物病害的定义:植物在生长发育过程中由于受到病原物的侵染或不良环境条件的影响，其影响或干扰强度超过了植物能够忍耐的限度，植物正常的生理代谢功能受到严重影响，产生一系列病理学变化过程，在生理和形态上偏离了正常发育的植物状态，有的植株甚至死亡，造成显著的经济损失，这种现象就是植物病害。
(植物病害是植物受到病原生物或不良环境的连续干扰，生理活性受到干扰而表现的异常状态)症状:症状是植物受病原生物和不良环境因素的侵扰后，植物内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。
寄生性:寄生性是寄生物能够从寄主体内获取养分和水分等生活物质，以维持生存和繁殖的特性。
致病性:致病性也称为病原性，是病原物所具有的严重影响或破坏寄主并引起病害的特性。
引起植物病害的病原物类群：真菌细菌病毒线虫原生动物寄生植物第二章菌物的性状:（1）无根、茎、叶分化的异样型生物；（2）有明显的细胞壁（除黏菌的营养体外）和细胞核；（3）菌体形态在基物内外呈变形虫状（爬行）原生质团或假原生质团（无壁、多核）、单细胞、菌丝状（有隔或无隔）；（4）营养方式：复生、几声或共生生活；大多为寄生或腐生生物（从动植物的活体或尸体或残枝烂叶分解、吸收营养物质）；（5）典型的不动性生物，部分种类可产生游动孢子。
菌物的特点:(1) 具有细胞核；(2) 营养体为丝状体；(3) 典型的异养生物；(4) 细胞壁主要成分为几丁质或纤维素；(5) 没有叶绿素，无法进行光合作用；(6) 通过产生孢子的方式进行繁殖。
寄主植物和病原物的互作护理课件
病原物的侵入和扩展
病原物通过各种方式侵入寄主植物内部，并 在寄主体内扩展和繁殖。
病原物粘附寄主植物后，会通过各种方式侵 入寄主植物内部，如自然孔口、伤口或直接 穿透细胞壁等。病原物进入寄主体内后，会 通过一系列复杂的生物学过程，如细胞壁降 解酶的分泌、细胞间的扩散或胞内寄生等方 式，在寄主体内扩展和繁殖。病原物的侵入 和扩展是导致寄主植物发病和死亡的关键过
03 寄主植物对病原物的防御反应
CHAPTER
物理防御机制
机械障碍
快速恢复
植物体表产生的角质层、蜡质层或绒 毛等结构，可以阻止病原物的侵入。
植物在受到病原物侵害后，能够迅速 形成隔离组织，阻止病原物的扩散。
木质化
植物通过木质化形成厚壁细胞，增强 细胞重要性
互作是植物病害发生和发展的基 础，了解互作有助于防治植物病 害和控制病害的传播。
互作的类型和机制
类型
非亲和性互作、亲和性互作，其中亲 和性互作又分为专性亲和性互作和兼 性亲和性互作。
机制
识别机制、信号转导机制、基因表达 调控机制等，其中识别机制是互作的 关键环节，涉及到植物的抗病基因和 病原物的致病基因之间的相互作用。
CHAPTER
深入研究互作的分子机制
深入研究寄主植物与病原物之间 的分子识别机制，了解两者之间
的相互作用过程。
探索病原物侵染寄主植物的分子 机制，了解病原物如何利用寄主
植物的资源进行繁殖和传播。
发掘新的分子标记和基因，为抗 病育种和抗病基因工程提供理论
支持。
发掘新的抗病基因和资源
发掘新的抗病基因资源，研究 其在不同寄主植物和病原物之 间的作用机制。
程。
病原物的繁殖和传播
病原物在寄主体内繁殖后，通过特定的方式传播到其他寄主植物上。
病原物与寄主互作机制 91页PPT文档
（一）外源凝集素（lectin） •植物中能够凝集红血球的蛋白质或糖蛋白称外源 凝集素，也称植物凝集素。最初发现于蓖麻中， 后来发现广泛存在于植物中，对植物本身有一定 的生物学功能。
•它存在于植物细胞膜或细胞壁上，是一类结构性 表达的基因产物，按化学组成分为简单蛋白和糖 蛋白两类。
•外源凝集素主要与碳水化合物进行结合，能够识 别复杂碳水化合物上特定的糖残基，与糖发生可 逆性结合而不改变糖苷键的共价结构。
异养生物不能制造养料，依靠别的自养生物制造的 有机营养来生存。除少数外，绝大多数病原物都是 异养生物。
异养生物获得营养的方式又有寄生和腐生两种，腐 生是从其他生物尸体或其分解产物中获得营养物质； 而寄生是一种生物从其他活的生物体上获取营养物 质。一种生物从其他活的生物体或活的寄主组织或 细胞中获取养分的能力称寄生性（parasitism），这 里病原物的寄生性主要指其营养方式。
寄生性划分为我们学习、研究、交流提供了方便， 同时了解各种病原物寄生情况是病害研究的一个重要 内容。
3．寄生专化性
病原物对寄主的选择性称为寄生专化 性。不同病原物的寄生专化性强弱不同， 表现以下几方面：
①不同种病原物寄生专化性不同。表现为寄 主范围的不同，寄主范围是指一种病原物 所能侵染的植物的“种”范围，不同病原 物寄主范围差别很大，有的只能危害少数 几种植物，有的可危害几十种甚至几百种 植物。
②共栖(commensalism)关系，即有关双方虽然共存 于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关 系。例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微 生物，这些微生物可利用植物分泌的有机物，但 不影响植物的生长和发育。
③拮抗关系，即双方共同存在时，一方的生活对另 一方的生活有不利的影响。例如一些植物的根围 或叶围的分泌物可抑制某些病原微生物的生长和 繁殖。
植物病理学--寄主--病原物的相互作用 ppt课件
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（二）化学的被动抗病性
1.体表分泌物 叶片和根系分泌各种物质，有许多生化物
质对病原菌有防御作用：有些对病原物有直接 毒害作用，影响真菌孢子萌发和芽管形成；
一、与寄主植物争夺营养物质和水分 寄生性种子植物:吸盘、吸器,维管束； 线虫:口针； 真菌:吸器或菌丝体； 细菌:渗透作用； 病毒:合成和复制。
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二、酶的作用
帮助病原物侵入寄主、引致植物组织及 细胞解体、降解细胞内含物以供自己吸收 利用。
病原物产生的与致病性有关酶的种类 很多，主要有角质酶、细胞壁降解酶（果 胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶 等）、细胞膜和细胞内含物降解酶（蛋白 酶、脂酶、淀粉酶等）。
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（四）乙烯
乙烯（ethylene）是一种促进成熟和衰老、抑制 生长的生长调节物质，它在植物中普遍存在。
多数情况下，植株受伤或受病菌感染后乙烯的 含量明显增加。目前已发现甘薯黑斑病菌、大 麦白粉病菌、灰葡萄孢菌、黄萎轮枝菌、番茄 枯萎病菌等病原真菌和假单胞杆菌、黄单胞杆 菌、欧氏杆菌属的病原细菌均可产生乙烯。
在遗传上，这种抗性是由个别主效基因 控制的，称为主效基因抗性、单基因或寡基因 抗性.在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。
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水平抗性（horizontal resistance）：寄 主和病原物之间没有特异的相互作用，一个 品种对所有小种的反应是一致的，即非小种 专化的, 也称为非专化抗性（nondifferential resistance）。病原物毒性不依寄主抗性基因 的变化而变化，寄主品种没有它们自己所特 有的病原物小种。
高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗 力，严重受害
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在被真菌、细菌、病毒、类菌原体和线虫侵染 的一些植物中，虽然病原物本身不产生吲哚乙酸，但 由于植物体内吲哚乙酸氧化酶受抑制，阻滞了吲哚乙 酸的降解，导致吲哚乙酸水平的提高。
脱落酸 脱落酸是由植物和某些植物病原真菌产生的 一种重要生长抑制剂，具有诱导植物休眠、抑制种
子萌发和植物生长、刺激气孔关闭等多方面的生理
作用。脱落酸是导致被侵染植物矮化的重要因素之 一。烟草花叶病、黄瓜花叶病、番茄黄萎病以及其
它病害的病株脱落酸含量高于正常水平，表现出程
序不同的矮化。
4 夺取寄主的生活物质 5 机械压力
耐病 寄主遭受病原物侵染后，发生显著症状，但是 对产量和品质无多大影响，即植物耐受病害的能力。 避病 从时间、空间上病原物的盛发时期和寄主的感 病时期错开，而不被病原菌感染，从而不发病。
按病原物的侵染程序分为
抗接触
抗侵入
抗扩展
抗损害（耐病）
抗再侵染
Susceptible
Resistant
（三）植物抗性涉及的专业术语 根据寄主和病原之间在遗传学上有没有特异的 相互作用，把植物的抗病性分为垂直抗性和水平抗性。 1.垂直抗性（vertical resistance）
3.病植物呼吸作用的增强主要发生在病原物定殖
的组织及其邻近部位。
4.关于病组织中呼吸作用增强的原因，还缺乏一 致的看法。一般认为它涉及到寄主组织中生物合 成的加速、氧化磷酸化作用的解偶联作用、末端 氧化酶系统的变化以及线粒体结构的破坏等复杂
的机制。
二）光合作用
光合作用是绿色植物最主要的生理功能，病原物的侵 染对植物光合作用产生了多方面的影响： 1.病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织，减 少了植物进行正常光合作用的面积，光合作用减弱。 2.光合产物的转移也受到病原物侵染的影响。 例1:马铃薯晚疫病严重流行时可以使叶片完全枯死和脱落， 减产的程度与叶片被破坏的程度成正比。
2.水平抗性（horizontal resistance） 是由微效基因控制的，针对病原物整个群体的 一类抗病性。寄主和病原物之间没有特异的相互作 用，即非小种专化的, 也称为非专化抗性 （nondifferential resistance）。在遗传上抗性一般是 由多个微效基因控制的，也叫微效基因抗性或多基 因抗性。这种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久 的。
例2:锈病、白粉病、叶斑病和其它植物病害都有类似的情 况。 叶面被破坏的程度常常用来估计叶斑病和叶枯病 的病害损失程度。
三) 核酸和蛋白质
(一)核酸
1.植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化。 2.病原菌物侵染前期，病株叶肉细胞的细胞核和核仁 变大，RNA总量增加，侵染的中后期细胞核和核仁变 小，RNA总量下降。 3.在整个侵染过程中DNA的变化较小，只在发病后期才 有所下降。
一）呼吸作用
1.呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个重 要的早期反应。 但这个反应并不是特异性的。各类 病原物、和某些物理或化学因素造成的损伤都可以 引起病植物呼吸作用的明显增强。 2.病株葡萄糖降解为丙酮酸的主要代谢途径与健康 植物也有明显不同。健康植物中葡萄糖降解的主要 途径是糖酵解，而病植物则主要是磷酸戊糖途径。 磷酸戊糖途径的一些中间产物是重要的生物合成原 料，与核糖核酸、酚类物质、木质素、植物保卫素 等许多化合物的合成有关。
第十一章 寄主植物与病原物的互作
第一节 植物病原物的致病性
1、致病性有关的酶及其致病性
• 酶的概念： • 病原物产生的与致病性有关的酶很多
（1）角质分解酶：角质酶是一种脂酶，它能催化寄主表 皮的角质多聚物水解。现已证实至少有22种植物病原真 菌能够产生角质酶。
（2）细胞壁降解酶类：果胶酶、纤维素酶、半
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病原物胞外多糖
第二节
(一)概念
植物的抗病性
一、植物抗病性的概念和类别
抗病性（resistance）: 寄主植物抵御病原物的侵染以及 侵染后所造成损害的能力。
抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相 互适应、相互选择的结果。病原物发展出不同类别、不 同程度的寄生性和致病性，植物也相应地形成了不同类 别、不同程度的抗病性。
的敏感性密切相关。
非寄主选择性毒素
• 非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素(host-nonspecific toxin)，这类毒素没有严格的寄主专化性 和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都
有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。
非寄主选择性毒素的种类很多。在115种植物病原真
菌和细菌中已发现了120种非寄主选择性毒素。
五) 水分生理
1.植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾，依病害种类不 同而异。 例:麦类作用感染锈病后，叶片蒸腾作用增强，水分大量散 失。 2.有些病害能明显抑制气孔开放，叶片水分蒸腾减少，从而 造成病组织中毒素或乙烯等有害物质积累。 3.多种病原物侵染引起的根腐病和维管束病害显著降低根 系吸水能力，阻滞导管液流上升。 例:番茄尖镰孢侵染番茄后，病株水分和矿物盐在木质部导 管中流动的速度只有健株的十分之一。番茄黄萎病病株 茎内液流上升速度较健株小200倍。
四) 酚类物质和相关酶
1.酚类化合物是植物体内重要的次生代谢物质，与植物的 抗病机制有密切关系。 2.酚类物质及其氧化产物-醌的积累是植物对病原菌侵染和 损伤的非专化性反应。
3.醌类物质比酚类对病原菌的毒性高，能钝化病原菌的蛋 白质、酶和核酸。经一系列生化反应后可形成植物保卫 素和木质素，发挥重要的抗病作用。 4.各类病原物侵染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强， 其中最常见的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶、过 氧化氢酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物 酶最重要。
乙烯 乙烯是研究得最早的—种生长调节物质。它 在植物中普遍存在，对种子萌发、根生长、果实成 熟、生长抑制、衰老与落叶都有促进作用。乙烯的 生物活性很高，用百万分之一浓度处理植物，就足 以产生显著的影响。植株受伤或受病菌感染后乙烯 的含量明显增加。 已知有些病原真菌和细菌产生乙烯。感染枯 萎病的香蕉提前成熟，这是因为病组织中乙烯的含 量大大增加的缘故。棉花被黄萎轮枝孢落叶型菌系 侵染后，叶片内乙烯含量增加，这可能是导致早期 落叶的重要因素。
细胞分裂素 是一类与植物细胞分裂和生长有关的 激素，其化学成分为嘌吟的衍生物
细胞分裂素是一类与植物细胞分裂和生长有关 的激素，其化学成分为嘌吟的衍生物。细胞分裂素可 促使植物细胞分裂和分化，抑制蛋白质和核酸降解， 阻滞植株的衰老过程。
病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂 素失调多种植物接种根癌土壤杆菌后，细胞分裂素 水平都有显著提高。病组织细胞分裂增强，生长畸 形等都可能是细胞分裂素的作用，或者是植物生长 素与细胞分裂素的协同作用。
纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等。 果胶酶，根据它们的作用分为果胶水解酶和 裂解酶两大类。
（3）消化细胞内物质的酶类：蛋白酶、淀粉
酶、脂酶等，用以降解蛋白质、淀粉和类脂等 重要物质。
2、毒素和他们的致病作用
是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在 非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物
有毒害的非酶类化合物。
（二）类别（据抗性强弱分）
免疫 完全抗病，植物全然不生病,不表现任何症状。 抗病 病原物能侵入寄主并建立寄生关系，虽然生病， 但是症状很轻，病原物被局限在较小范围。
按抗病的程度常区分为： 高抗：受轻度侵染，表现轻微受害 中抗：中等程度感染和受害 中感：明显的感染，受害程度较重 高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗力，严重受害
• 玉米长蠕孢T毒素(HMT毒素)是玉米小斑病菌T小种所 产生的典型寄主选择性毒素。 • 玉米小斑病T小种对具有T(texas)型雄性不育细胞质 的玉米品系致病性很强，除产生大型叶部病斑，引起
严重的叶枯外，还危害叶鞘、苞叶和果穗，造成果穗 腐烂。
• 现已证明具有T型细胞质的玉米高度感病与其对T毒素
第三节
染病植物的主要生理学反应
植物被各类病原物侵染后，发生一系列具有共同特点 的生理变化。植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗
漏是侵染初期重要的生理病变，继而出现呼吸作用、
光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分生理以及 其它方面的变化。 研究病植物的生理病变对了解寄主—病原物的相互 关系 有重要意义。
寄主的抗病性可以仅仅针对病原物群体中的少 数 几 个 特 定 小 种 ， 这 称 为 小 种 专 化 抗 病 性 （ race specific resistance） 。该种抗病性的寄主品种与病原 物小种间有特异性的相互作用。在遗传上，是由主 效基因控制的，又称为主效基因抗性、单基因或寡 基因抗性.在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。
• 寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素(host specific toxin)，是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的 毒素。这类毒素只对一定的寄主或品种与产生毒性。 • 病原菌各菌系(小种)的毒性强弱与其产生毒素能力的高 低相一致； • 感病的寄主品种，对毒素也很敏感，中度抗病品种对毒 素有中等程度的敏感，抗病品种对毒素则有高度的耐性。 • 现已发现了10余种寄主选择性毒素。
(二)蛋白质
1.植物受病毒侵染后常导致寄主蛋白的变向合成， 以满足病毒外壳蛋白大量合成的需要。
2.在病原菌物侵染的早期，病株总氮量和蛋白质含 量增高，在侵染后期病组织内蛋白水解酶活性提高， 蛋白质降解，总氮量下降，但游离氨基酸的含量明 显增高。受到病原菌浸染后，抗病寄主和感病寄主 中蛋白质合成能力有明显不同。病毒、细菌和真菌 侵染能诱导寄主产生一类特殊的蛋白质，即病程相 关蛋白，据认为这种蛋白可能与抗病性表达有关。
毒素的种类
依据对毒素敏感的植物范围和毒素对 寄主种或品种有无选择作用可将植物病原 菌产生的毒素划分为: