第4章群落生态学
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2.次优势种（subdominant species）/亚优 势种: 指个体数量与作用都次于优势种,但在 决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定 作用的物种。
2020/6/28
12
（一）、种类组成性质分析
3.伴生种（companion species）：为群落的 常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作 用。
2020/6/28
15
（二）、种类组成的数量特征
1.多度：是目测估计指标，对物种个体数目多少的一 种估测指标。
2020/6/28
16
（二）、种类组成的数量特征
2.密度：单位面积或单位空间内的个体数。 D=N/S
相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百
（3）、形成群落环境：定居生物对生活环境 的改造结果。
2020/6/28
8
4、群落的基本特征
（4）、具有一定的结构：形态结构、生 态结构、营养结构。
（5）、一定的动态特征:季节动态、年际 动态、演替与演化。
（6）、一定的分布范围：特定的地段或 特定的生境。
（7）、群落的边界特征：或明确或不明 确的边界。
school)
群落是客观存在的实体，是一 个有组织的生物系统，像有机
密 度
体与种群那样，被称为机体论
学派。
个体论学派(individualistic
school)
群落是生态学家为了便于研究，
从一个连续变化着的植被连续 体中人为确定的一组物种的组 合，被称为个体论学派。
密 度
A
C
B D
环境梯度
A B CD
（8）、不同物种在群落中作用不同
2020/6/28
9
二、群落的种类组成
（一）、种类组成性质 分析
最小表现面积：指基本 物
上能够表现出某群落类 型植物种类的最小面积
种 数
称为最小表现面积。
群落结构的复杂程度和 群落最小面积的大小是
一种正比关系。
2020/6/28
S0
样方面积
10
（一）、种类组成性质分析
2020/6/28
6
群落交错区与边缘效应
边缘效应原理的实践意义
利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区 面积，提高野生动物的产量。
人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。
2020/6/28
7
4、群落的基本特征
（1）、具有一定的种类组成和外貌：物种数 和个体数。
（2）、不同物种之间的相互影响：必须共同 适应它们所处的无机环境；它们内部的相互 关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二 个条件)。
2020/6/28
29
三、群落的结构
(一）垂直结构
D
主要指成层现象
陆地群落的分层与光
的利用有关，群落层
次主要是由植物生活
型所决定。
C
陆地动物群落的分层 主要与食物有关，其 B 次与不同层次的微气 候条件有关。 A
2020/6/28
A草被层；B灌木层；C下木层；D林30冠层
三、群落的结构
（二）水平结构 主要特征就是镶嵌性。 镶嵌性：植物个体在水平方向上的分布不均匀造
1
-
H′／
H′max
25
（三）、物种的多样性
4.生态系统物种丰富度模型 5.物种多样性梯度 （1）多样性随纬度变化 （2）多样性随海拔变化
2020/6/28
26
2020/6/28
27
（三）、物种的多样性
4.生态系统物种丰富度模型 5.物种多样性梯度 （1）多样性随纬度变化 （2）多样性随海拔变化
2020/6/28
Raukiaer定律：A>B>C≦D<E
18
（二）、种类组成的数量特征
5.高度：自然高度和绝对高度。 6.重量和相对重量：单位面积或容积内某
一物种的重量占全部物种重量的百分比。
在草原群落中分鲜重与干重
密度、盖度、高度、频度、生物量称为群 落的四度一量。
注意相对指标与指标比的差异
辛普生多样性指数(Simpson’s diversity index)
多样性指数
属于种i 的个体在全部
个体中的比例
D=1-∑Pi
香农－威纳指数(Shannon-Wiener index)
多样性指数
属于种i 的个体在全部 个体中的比例
2020/6/28
H′=-∑Pilog2Pi
第i 个 物种
24
3.物种多样测度--物种均匀性指数
均匀实度际的种类
多样性
E= H′／H′ຫໍສະໝຸດ Baiduax
最大均匀条件下的种 类多样性（logeS）
群落中的最 大物种数
H′max =-s(1/s loge 1/s )=loge s
H′min =-S/S loge S/S )=0
不均匀性
R= (H′max - H′)／ (H′max - H′ min )
=
2020/6/28
法国生态工作者用标准化了的巢式样方研 究世界各地不同草本植被类型的种类数目 特征，所用的样方面积最初为1/64㎡，以 后成倍加大。他们把每含样地总种84%的 面积做为群落的最小面积。
2020/6/28
11
（一）、种类组成性质分析
1.优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境 的形成有明显控制作用的物种称为优势种 （dominant species）；优势层的优势种 称建群种（constructive species）。
三个层次：遗传多样性、物种多样性、生 态系统多样性。
2020/6/28
22
1.物种多样测度—丰富度指数
Gleason指数
群落中物种数目
D=（S-1）／lnA 单位面积
Margalef指
群落中总物种数目
数
D=(S-1)／lnN
观察到的个体总数
2020/6/28
23
2.物种多样测度—多样性指数
第四章 群落生态学
生物群落的组成与结构 生物群落的动态
2020/6/28
1
第一节 生物群落的组成与结构
一、生物群落的基本概念 二、群落种类组成 三、群落的外貌和结构 四、影响群落结构的因素
2020/6/28
2
一、 生物群落的基本概念
1、生物群落的定义 群落（community）:在相同时间聚集
2020/6/28
19
（二）、种类组成的数量特征
优势度与综合优势比 优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义
和计算方法不统一。 日本学者提出综合数量指标。包括两个因素，三因
素，四因素和五因素，即在密度比，盖度比，频度 比高度比和重量比这五项指标中任意取，求平均值。 如SDR2=（密度比 +盖度比）/2×100%
海星
荔 枝 螺
石 帽 贻滕 龟 鳖 贝 贝壶 足
2020/6/28
14
（一）、种类组成性质分析
关键种和优势种的区别: 生物量虽然低，但关键中的存在对于维持生
物群落的组成和多样性具有决定性意义。 关键种是哪些对群落的影响与其数量不成 比例的物种。 优势种是哪些对生物群落的影响与其生物量 相适应的物种。
群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过 渡带)：两个或多个群落之间的过渡区域。
边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种 类和种群密度增加的现象称边缘效应。
边缘效应产生的原因： 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些 种以及交错区的特有种； 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能 够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居， 从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。
分比。
3.盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地 面积的百分比。分种盖度（分盖度）、总盖度 （群落盖度）
基盖度：植物基部的覆盖面积。 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。
2020/6/28
17
（二）、种类组成的数量特征
4.频度：某个物种在 调查范围内出现的频 率。频度=某种出现的 样方数/样方总数 ×100%
（3）多样性随深度变化
※由此可以看出其一般规律：物种多样性总的 趋势是随热量分布的变化而变化。
（4）随演替进展变化
2020/6/28
28
（三）、物种的多样性
6.物种多样性的影响因素 （1）时间：进化时间和生态时间 （2）空间异质性学说
（3）气候稳定学说 （4）竞争学说 （5）捕食学说 （6）生产力学说 （7）综合作用
4.偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群 落中出现频率很低的种类。
5.关键种（keystone-species):在维护生物多 样性和生态系统稳定性方面起重要作用，如果它 们消失或削弱，整个生态系统就可能发生根本性 的变化。
2020/6/28
13
关键种
生物群落中，处于较高营 养级的少数物种，其取 食活动对群落的结构产 生巨大的影响，称关键 种。关键种可以是顶极 捕食者，也可以是那些 去除后对群落结构产生 重大影响的物种。 。
在同一地段上的各种生物种群的集合体。 包括栖息在同一地域中的动物、植物和 微生物。
不是杂乱无章地堆积在一起，而是在一 定的生境下相互作用地有规律地生长在 一起，并与环境发生一定的相互作用， 共同组成一个统一体。
2020/6/28
3
一、 生物群落的基本概念
2、生物群落的性质
机体论学派(organismic
2020/6/28
环境梯度
4
一、 生物群落的基本概念
大量的单一物种
3、常规的群落类型
封闭型
清晰的边界 分明的群落交错区 明显的集合 物种相间 协同进化显著
开放型
边界模糊,渐进 物种间少或没有集合 协同进化不普遍或不明确
2020/6/28
丰度
丰度
地理范围
地理范围
5
群落交错区与边缘效应
2020/6/28
32
四、 影响群落结构的因素
生物因素：竞争、捕食 干扰 空间异质性 岛屿化
2020/6/28
33
本节重点：
1.基本概念： 群落、边缘效应、关键种、优 势种和建群种
2.影响物种多样性的因素 3.物种多样性梯度变化特点
2020/6/28
34
成的小群落斑块相间的现象。
气候影响：微气候、径流 土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点 植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点 动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、
践踏、挖洞
2020/6/28
31
三、群落的结构
（三）时间结构 昼夜节律和季节节律。 如森林：落叶阔叶林和针叶林 开花期的长短 热带
2020/6/28
20
（二）、种类组成的数量特征
重要值：用来表示某个种在群落中的地位和 作用的综合数量指标。
重要值=相对密度+相对频度+相对盖度/3
2020/6/28
21
（三）、物种的多样性
生物多样性：指生物中的多样化和变异性 以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、 动物、微生物的所用种及其组成的群落和 生态系统。
2020/6/28
12
（一）、种类组成性质分析
3.伴生种（companion species）：为群落的 常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作 用。
2020/6/28
15
（二）、种类组成的数量特征
1.多度：是目测估计指标，对物种个体数目多少的一 种估测指标。
2020/6/28
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（二）、种类组成的数量特征
2.密度：单位面积或单位空间内的个体数。 D=N/S
相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百
（3）、形成群落环境：定居生物对生活环境 的改造结果。
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4、群落的基本特征
（4）、具有一定的结构：形态结构、生 态结构、营养结构。
（5）、一定的动态特征:季节动态、年际 动态、演替与演化。
（6）、一定的分布范围：特定的地段或 特定的生境。
（7）、群落的边界特征：或明确或不明 确的边界。
school)
群落是客观存在的实体，是一 个有组织的生物系统，像有机
密 度
体与种群那样，被称为机体论
学派。
个体论学派(individualistic
school)
群落是生态学家为了便于研究，
从一个连续变化着的植被连续 体中人为确定的一组物种的组 合，被称为个体论学派。
密 度
A
C
B D
环境梯度
A B CD
（8）、不同物种在群落中作用不同
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二、群落的种类组成
（一）、种类组成性质 分析
最小表现面积：指基本 物
上能够表现出某群落类 型植物种类的最小面积
种 数
称为最小表现面积。
群落结构的复杂程度和 群落最小面积的大小是
一种正比关系。
2020/6/28
S0
样方面积
10
（一）、种类组成性质分析
2020/6/28
6
群落交错区与边缘效应
边缘效应原理的实践意义
利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区 面积，提高野生动物的产量。
人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。
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4、群落的基本特征
（1）、具有一定的种类组成和外貌：物种数 和个体数。
（2）、不同物种之间的相互影响：必须共同 适应它们所处的无机环境；它们内部的相互 关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二 个条件)。
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三、群落的结构
(一）垂直结构
D
主要指成层现象
陆地群落的分层与光
的利用有关，群落层
次主要是由植物生活
型所决定。
C
陆地动物群落的分层 主要与食物有关，其 B 次与不同层次的微气 候条件有关。 A
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A草被层；B灌木层；C下木层；D林30冠层
三、群落的结构
（二）水平结构 主要特征就是镶嵌性。 镶嵌性：植物个体在水平方向上的分布不均匀造
1
-
H′／
H′max
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（三）、物种的多样性
4.生态系统物种丰富度模型 5.物种多样性梯度 （1）多样性随纬度变化 （2）多样性随海拔变化
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（三）、物种的多样性
4.生态系统物种丰富度模型 5.物种多样性梯度 （1）多样性随纬度变化 （2）多样性随海拔变化
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Raukiaer定律：A>B>C≦D<E
18
（二）、种类组成的数量特征
5.高度：自然高度和绝对高度。 6.重量和相对重量：单位面积或容积内某
一物种的重量占全部物种重量的百分比。
在草原群落中分鲜重与干重
密度、盖度、高度、频度、生物量称为群 落的四度一量。
注意相对指标与指标比的差异
辛普生多样性指数(Simpson’s diversity index)
多样性指数
属于种i 的个体在全部
个体中的比例
D=1-∑Pi
香农－威纳指数(Shannon-Wiener index)
多样性指数
属于种i 的个体在全部 个体中的比例
2020/6/28
H′=-∑Pilog2Pi
第i 个 物种
24
3.物种多样测度--物种均匀性指数
均匀实度际的种类
多样性
E= H′／H′ຫໍສະໝຸດ Baiduax
最大均匀条件下的种 类多样性（logeS）
群落中的最 大物种数
H′max =-s(1/s loge 1/s )=loge s
H′min =-S/S loge S/S )=0
不均匀性
R= (H′max - H′)／ (H′max - H′ min )
=
2020/6/28
法国生态工作者用标准化了的巢式样方研 究世界各地不同草本植被类型的种类数目 特征，所用的样方面积最初为1/64㎡，以 后成倍加大。他们把每含样地总种84%的 面积做为群落的最小面积。
2020/6/28
11
（一）、种类组成性质分析
1.优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境 的形成有明显控制作用的物种称为优势种 （dominant species）；优势层的优势种 称建群种（constructive species）。
三个层次：遗传多样性、物种多样性、生 态系统多样性。
2020/6/28
22
1.物种多样测度—丰富度指数
Gleason指数
群落中物种数目
D=（S-1）／lnA 单位面积
Margalef指
群落中总物种数目
数
D=(S-1)／lnN
观察到的个体总数
2020/6/28
23
2.物种多样测度—多样性指数
第四章 群落生态学
生物群落的组成与结构 生物群落的动态
2020/6/28
1
第一节 生物群落的组成与结构
一、生物群落的基本概念 二、群落种类组成 三、群落的外貌和结构 四、影响群落结构的因素
2020/6/28
2
一、 生物群落的基本概念
1、生物群落的定义 群落（community）:在相同时间聚集
2020/6/28
19
（二）、种类组成的数量特征
优势度与综合优势比 优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义
和计算方法不统一。 日本学者提出综合数量指标。包括两个因素，三因
素，四因素和五因素，即在密度比，盖度比，频度 比高度比和重量比这五项指标中任意取，求平均值。 如SDR2=（密度比 +盖度比）/2×100%
海星
荔 枝 螺
石 帽 贻滕 龟 鳖 贝 贝壶 足
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14
（一）、种类组成性质分析
关键种和优势种的区别: 生物量虽然低，但关键中的存在对于维持生
物群落的组成和多样性具有决定性意义。 关键种是哪些对群落的影响与其数量不成 比例的物种。 优势种是哪些对生物群落的影响与其生物量 相适应的物种。
群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过 渡带)：两个或多个群落之间的过渡区域。
边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种 类和种群密度增加的现象称边缘效应。
边缘效应产生的原因： 在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些 种以及交错区的特有种； 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能 够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居， 从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。
分比。
3.盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地 面积的百分比。分种盖度（分盖度）、总盖度 （群落盖度）
基盖度：植物基部的覆盖面积。 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。
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（二）、种类组成的数量特征
4.频度：某个物种在 调查范围内出现的频 率。频度=某种出现的 样方数/样方总数 ×100%
（3）多样性随深度变化
※由此可以看出其一般规律：物种多样性总的 趋势是随热量分布的变化而变化。
（4）随演替进展变化
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（三）、物种的多样性
6.物种多样性的影响因素 （1）时间：进化时间和生态时间 （2）空间异质性学说
（3）气候稳定学说 （4）竞争学说 （5）捕食学说 （6）生产力学说 （7）综合作用
4.偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群 落中出现频率很低的种类。
5.关键种（keystone-species):在维护生物多 样性和生态系统稳定性方面起重要作用，如果它 们消失或削弱，整个生态系统就可能发生根本性 的变化。
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13
关键种
生物群落中，处于较高营 养级的少数物种，其取 食活动对群落的结构产 生巨大的影响，称关键 种。关键种可以是顶极 捕食者，也可以是那些 去除后对群落结构产生 重大影响的物种。 。
在同一地段上的各种生物种群的集合体。 包括栖息在同一地域中的动物、植物和 微生物。
不是杂乱无章地堆积在一起，而是在一 定的生境下相互作用地有规律地生长在 一起，并与环境发生一定的相互作用， 共同组成一个统一体。
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一、 生物群落的基本概念
2、生物群落的性质
机体论学派(organismic
2020/6/28
环境梯度
4
一、 生物群落的基本概念
大量的单一物种
3、常规的群落类型
封闭型
清晰的边界 分明的群落交错区 明显的集合 物种相间 协同进化显著
开放型
边界模糊,渐进 物种间少或没有集合 协同进化不普遍或不明确
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丰度
丰度
地理范围
地理范围
5
群落交错区与边缘效应
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32
四、 影响群落结构的因素
生物因素：竞争、捕食 干扰 空间异质性 岛屿化
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本节重点：
1.基本概念： 群落、边缘效应、关键种、优 势种和建群种
2.影响物种多样性的因素 3.物种多样性梯度变化特点
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34
成的小群落斑块相间的现象。
气候影响：微气候、径流 土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点 植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点 动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、
践踏、挖洞
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31
三、群落的结构
（三）时间结构 昼夜节律和季节节律。 如森林：落叶阔叶林和针叶林 开花期的长短 热带
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20
（二）、种类组成的数量特征
重要值：用来表示某个种在群落中的地位和 作用的综合数量指标。
重要值=相对密度+相对频度+相对盖度/3
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21
（三）、物种的多样性
生物多样性：指生物中的多样化和变异性 以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、 动物、微生物的所用种及其组成的群落和 生态系统。