第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输
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连续的整体膜结构。
◆扁平囊泡(sacuules)
◆小囊泡(vesicle) ◆大囊泡(vacuoles)
The Golgi Apparatus
培养的上皮细胞中高尔基体的分布 （高尔基体为红色，核为绿色）
高尔基体的形态结构
高尔基体的极性
◆高尔基内侧网络 (cis-Golgi network, CGN) 顺面、形成面 ◆中间潴泡 (medial cisternae) ◆高尔基外侧网络 (trans Golji network,TGN) 外侧面、成熟面
磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很 少含胆固醇。
ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔， 这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存
在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白
（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。
内质网的模式图
解毒作用
2+ Ca 离子浓度的调节作用
磷脂的合成
磷脂交换蛋白的作用
解毒作用
◆光面内质网含有丰富的氧化酶系统(如细 胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等)能 使许多有害物质解毒 ,转化为易于排出的 物质。
粗面内质网的功能 --信号肽与蛋白质运输
核糖体循环
?
二、ER的功能（RER）
第二节
细胞内膜系统及其功能
定义：指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的 细胞器或细胞结构, 主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、
胞内体和分泌泡等。
功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的 分裂，具有核外遗传的特性。
进的一面对着质膜称为成熟面或反面（trans face）。顺面
和反面都有一些或大或小的运输小泡。
扁平囊直径约 1um，单层膜构成，中间为囊腔，周缘多呈 泡状，4~8个扁平囊在一起(某些藻类可达一二十个)，构成 高尔基体的主体，即高尔基体堆(Golgi stack)。
高尔基体的结构和极性
形态结构
内质网上进行N-连接的糖基化。糖的供体为核苷糖，如CMP-唾液酸、
GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡萄糖胺。 糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇（dolichol phosphate）分
子上，装配成寡糖链。
再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天 冬酰胺残基上。 X是除Pro以外的任何氨基酸。
Regions of the Golgi apparatus
数量与化学组成
◆数量 分泌功能越旺盛的细胞,越多。 ◆蛋白质和脂
质 膜:
内质网:
蛋白质
蛋白质
40%,
20%,
脂 60%;
脂 50-60%;
Hale Waihona Puke 高尔基体: 蛋白质60%,
脂 40%;
◆高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。
二、功能区隔
1.
高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN）：是
最早发现于1855年，1889年，Golgi用银染法，在猫 头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名 为高尔基体。20 世纪50年代以后才正确认识它的存
在和结构。
(一)、形态与组成
是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。 常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形。 凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面（cis face）。凹
功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。 4. 在高尔基体周围还存在大小不等的囊泡 。
高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应：
① 嗜锇反应：cis面膜囊被锇酸特异地染色； ② 焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特异显示高尔基体的trans面的1～2层 膜囊；
第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 第六章 第七章 第八章 第九章 第十章 第十一章 第十二章 第十三章 第十四章 第十五章
绪论 细胞的统一性与多样性 细胞生物学研究方法 细胞质膜 物质的跨膜运输 细胞的能量转换—线粒体与叶绿体 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 细胞信号转导 细胞骨架 细胞核与染色体 核糖体 细胞增殖及其调控 细胞程序性死亡与细胞衰老 细胞分化与基因表达调控 细胞社会的联系：细胞连接、细胞黏着和细胞外基质
新生肽链的折叠、组装和运输
不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同，这主要取决于蛋白 质完成正确折叠和组装的时间。有些无法完成正确折叠的蛋白质 被输出内质网，转入溶酶体中降解掉。
新生肽的折叠组装：ER内腔 是 非还原性的，易 于 二硫键形成；蛋 白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI）切断二硫键 ，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态。
尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控的过程。
影响内质网细胞核信号转导的三种因素： 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。 折叠好的膜蛋白的超量积累。 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固醇缺乏。 这 些 变 化 通 过 不同的信号转导途径，最终调节细胞核内 特异基因表达。
二. 高尔基体的形态结构与功能
内 质 网 的 形 态 结 构
内质网与核膜的关系
内质网的化学组成
◆内质网的标志酶是
葡萄糖-6-磷酸酶。
◆细胞色素P450在内质网膜中 最为丰富。
光面内质网的功能
光面内质网的酶类
◆糖代谢酶类 ◆脂代谢酶类 ◆药物脱毒与相关的氧化酶 ◆蛋白质的加工酶类
糖原分解与游离葡萄糖释放 脂类的合成与转运
Proteins synthesized on ribosomes of rER include:
secretory proteins,
integral membrane proteins,
soluble proteins of organelles.
蛋白质的修饰与加工
包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主 要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖 基化。 糖基化的作用： – ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； – ②赋予蛋白质传导信号的功能； – ③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
高尔基体的入口区域。接受由内质网合成的物质并分类后转
入中间膜囊。
2.
高尔基体中间膜囊（medial Golgi）：多数糖基修饰、糖脂 的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。
3.
高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN）：
由反面一侧的囊泡和网管组成， 是高尔基体的出口区域，
蛋白质合成
蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质中―游离‖核糖
体 ，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成，这些蛋
白主要有：
1.
向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；
2.
3. 4.
膜的整合蛋白；
需要与其它细胞组合严格分开的酶，如溶酶体的各种水解酶； 需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。 其它的多肽是在细胞质基质中―游离‖核糖体上合成的。 包括： ---细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、 ---转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。
特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而
相互作用处于动态平衡的结构体系。
二. 细胞质基质的功能
许多中间代谢过程 在细胞基质中完成： 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等. 与细胞质骨架相关的功能
细胞质骨架 维持细胞形态、运动、胞内物质运输及能量传递，构成细胞基 质结构体系。细胞基质与骨架蛋白分子间选择性结合，使生物大分子锚定在 细胞骨架的三维空间的特定区域。 在蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解等方面起重要作用：
内膜系统
内膜系统的进化
◆起因∶ ●遗传信息的扩大 ●体积的增大 ●表面积与体积比值失调 ●物质代谢速度受限 ◆对策:细胞内部结构区域化 ◆途径： ●内共生途径 ●细胞质膜内陷途径。
内膜结构特点与动态性质
◆独立性
●内膜封闭的区室 ●执行独立的功能
◆协作性:动态性质
● Biosynthetic pathway ● Secretory pathway ●Endocytic pathway: materials move from the outer surface of the cell to compartments, such as endosomes and lysosomes, located within the cytoplasm
第七章 真核细胞内膜系 统、蛋白质分选 与膜泡运输
CYTOPLASMIC MATRIC AND ENDOMEMBRANE SYSTEM
第一节
细胞质基质的涵义与功能
第二节 细胞内膜系统及其功能
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
第一节
细胞质基质的涵义与功能
一. 细胞质基质的涵义
基本概念： 在真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器外的胶状物 质,称细胞质基质。 成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。
蛋白质的修饰 的主要类型： ① 辅酶或辅基与酶的共价结合 ②糖基化：N－乙酰葡萄糖胺加到蛋白质丝氨酸残基的羟基上。 ③磷酸化和去磷酸化 ④ N－端甲基化 ⑤酰基化：脂肪酸+Pro 控制蛋白质的寿命：N-Met、Ser，Thr，Ala，Val，Cys，Gly或Pro 降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠：靠Hsp水解ATP来完成。
内膜 系统 的动 态特 性
内膜系统的生物学意义
◆形成了一些特定的功能区域和 微环境(细胞内功能分化) ●合理使用资源 ●集团化管理 ●提高工作效率 ◆动态性质 ●保证了膜结构的一致性 ●使细胞“青春常在” ?
一. 内质网的形态结构与功能
K. R. Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞， 因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构，故名内质 网（endoplasmic reticulum，ER）。
糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：
– O-连接的糖基化（O-linked glycosylation）：与Ser、Thr和Hyp的
OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。
– N-连接的糖基化（N-linked glycosylation）：与天冬酰胺残基的NH2 连接，糖为N-乙酰葡萄糖胺。
体和质膜上，或借磷脂转移蛋白（PTP）形成水溶性复合物，转至其他
膜上。
2.
解毒：如肝细胞的细胞色素P450酶系，通常可将脂溶性有毒物质，代
谢为水溶性物质，使有毒物质排出体外。
3.
参与甾体类激素的合成：在生殖腺和肾上腺的内分泌细胞中，SER、 线粒体，可能还有高尔基体上的一些酶共同参与甾体类激素的合成。
后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常
还与质膜和核膜相连，并且与高尔基体关系密切，并且
常伴有许多线粒体。
ER
(一) 内质网的两种基本类型
约占细胞总膜面积的一半，是封闭的网络系统。
分为粗面型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）和光面型内质网 （smooth endoplasmic reticulum，SER）。
结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone）: 识别错误折叠的 蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。
正确折叠涉及驻留蛋白：PDI 和 Bip 具有KDEL or HDEL信号；
内质网的其它作用（SER）
1.
合成磷脂、胆固醇等膜脂: 合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶
4.
5. 6.
调节血糖浓度：使葡糖6-磷酸水解为磷酸和葡萄糖，释放糖至血液中。
储存钙离子: 作为细胞内信号物质，如肌质网。 支撑作用：内质网是细胞内最丰富的膜，形成了一种网络结构，提供
机械支撑作用，并成为细胞质中酶附着的支架。
三、内质网与基因表达的调控
内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高
RER呈扁平囊状，排列整齐，膜围成的空间称为 ER腔（lumen），有核糖 体附着。
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着,是脂质合成的重要场所。 细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。
ER主要功能是合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋 白都是在ER中合成的。
ER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类，脂类主要成分为
◆扁平囊泡(sacuules)
◆小囊泡(vesicle) ◆大囊泡(vacuoles)
The Golgi Apparatus
培养的上皮细胞中高尔基体的分布 （高尔基体为红色，核为绿色）
高尔基体的形态结构
高尔基体的极性
◆高尔基内侧网络 (cis-Golgi network, CGN) 顺面、形成面 ◆中间潴泡 (medial cisternae) ◆高尔基外侧网络 (trans Golji network,TGN) 外侧面、成熟面
磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很 少含胆固醇。
ER约有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔， 这些蛋白的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存
在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白
（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。
内质网的模式图
解毒作用
2+ Ca 离子浓度的调节作用
磷脂的合成
磷脂交换蛋白的作用
解毒作用
◆光面内质网含有丰富的氧化酶系统(如细 胞色素P450、NADH细胞色素C还原酶等)能 使许多有害物质解毒 ,转化为易于排出的 物质。
粗面内质网的功能 --信号肽与蛋白质运输
核糖体循环
?
二、ER的功能（RER）
第二节
细胞内膜系统及其功能
定义：指在结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的 细胞器或细胞结构, 主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、
胞内体和分泌泡等。
功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。 从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的 分裂，具有核外遗传的特性。
进的一面对着质膜称为成熟面或反面（trans face）。顺面
和反面都有一些或大或小的运输小泡。
扁平囊直径约 1um，单层膜构成，中间为囊腔，周缘多呈 泡状，4~8个扁平囊在一起(某些藻类可达一二十个)，构成 高尔基体的主体，即高尔基体堆(Golgi stack)。
高尔基体的结构和极性
形态结构
内质网上进行N-连接的糖基化。糖的供体为核苷糖，如CMP-唾液酸、
GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡萄糖胺。 糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇（dolichol phosphate）分
子上，装配成寡糖链。
再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天 冬酰胺残基上。 X是除Pro以外的任何氨基酸。
Regions of the Golgi apparatus
数量与化学组成
◆数量 分泌功能越旺盛的细胞,越多。 ◆蛋白质和脂
质 膜:
内质网:
蛋白质
蛋白质
40%,
20%,
脂 60%;
脂 50-60%;
Hale Waihona Puke 高尔基体: 蛋白质60%,
脂 40%;
◆高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。
二、功能区隔
1.
高尔基体顺面的网络结构（cis Golgi network，CGN）：是
最早发现于1855年，1889年，Golgi用银染法，在猫 头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名 为高尔基体。20 世纪50年代以后才正确认识它的存
在和结构。
(一)、形态与组成
是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。 常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形。 凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面（cis face）。凹
功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。 4. 在高尔基体周围还存在大小不等的囊泡 。
高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应：
① 嗜锇反应：cis面膜囊被锇酸特异地染色； ② 焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)：可特异显示高尔基体的trans面的1～2层 膜囊；
第一章 第二章 第三章 第四章 第五章 第六章 第七章 第八章 第九章 第十章 第十一章 第十二章 第十三章 第十四章 第十五章
绪论 细胞的统一性与多样性 细胞生物学研究方法 细胞质膜 物质的跨膜运输 细胞的能量转换—线粒体与叶绿体 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 细胞信号转导 细胞骨架 细胞核与染色体 核糖体 细胞增殖及其调控 细胞程序性死亡与细胞衰老 细胞分化与基因表达调控 细胞社会的联系：细胞连接、细胞黏着和细胞外基质
新生肽链的折叠、组装和运输
不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同，这主要取决于蛋白 质完成正确折叠和组装的时间。有些无法完成正确折叠的蛋白质 被输出内质网，转入溶酶体中降解掉。
新生肽的折叠组装：ER内腔 是 非还原性的，易 于 二硫键形成；蛋 白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI）切断二硫键 ，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态。
尔基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控的过程。
影响内质网细胞核信号转导的三种因素： 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。 折叠好的膜蛋白的超量积累。 内质网膜上膜脂成份的变化——主要是固醇缺乏。 这 些 变 化 通 过 不同的信号转导途径，最终调节细胞核内 特异基因表达。
二. 高尔基体的形态结构与功能
内 质 网 的 形 态 结 构
内质网与核膜的关系
内质网的化学组成
◆内质网的标志酶是
葡萄糖-6-磷酸酶。
◆细胞色素P450在内质网膜中 最为丰富。
光面内质网的功能
光面内质网的酶类
◆糖代谢酶类 ◆脂代谢酶类 ◆药物脱毒与相关的氧化酶 ◆蛋白质的加工酶类
糖原分解与游离葡萄糖释放 脂类的合成与转运
Proteins synthesized on ribosomes of rER include:
secretory proteins,
integral membrane proteins,
soluble proteins of organelles.
蛋白质的修饰与加工
包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主 要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖 基化。 糖基化的作用： – ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； – ②赋予蛋白质传导信号的功能； – ③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
高尔基体的入口区域。接受由内质网合成的物质并分类后转
入中间膜囊。
2.
高尔基体中间膜囊（medial Golgi）：多数糖基修饰、糖脂 的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。
3.
高尔基体反面的网络结构（trans Golgi network，TGN）：
由反面一侧的囊泡和网管组成， 是高尔基体的出口区域，
蛋白质合成
蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质中―游离‖核糖
体 ，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成，这些蛋
白主要有：
1.
向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素；
2.
3. 4.
膜的整合蛋白；
需要与其它细胞组合严格分开的酶，如溶酶体的各种水解酶； 需要进行修饰的蛋白，如糖蛋白。 其它的多肽是在细胞质基质中―游离‖核糖体上合成的。 包括： ---细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、 ---转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。
特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而
相互作用处于动态平衡的结构体系。
二. 细胞质基质的功能
许多中间代谢过程 在细胞基质中完成： 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等. 与细胞质骨架相关的功能
细胞质骨架 维持细胞形态、运动、胞内物质运输及能量传递，构成细胞基 质结构体系。细胞基质与骨架蛋白分子间选择性结合，使生物大分子锚定在 细胞骨架的三维空间的特定区域。 在蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解等方面起重要作用：
内膜系统
内膜系统的进化
◆起因∶ ●遗传信息的扩大 ●体积的增大 ●表面积与体积比值失调 ●物质代谢速度受限 ◆对策:细胞内部结构区域化 ◆途径： ●内共生途径 ●细胞质膜内陷途径。
内膜结构特点与动态性质
◆独立性
●内膜封闭的区室 ●执行独立的功能
◆协作性:动态性质
● Biosynthetic pathway ● Secretory pathway ●Endocytic pathway: materials move from the outer surface of the cell to compartments, such as endosomes and lysosomes, located within the cytoplasm
第七章 真核细胞内膜系 统、蛋白质分选 与膜泡运输
CYTOPLASMIC MATRIC AND ENDOMEMBRANE SYSTEM
第一节
细胞质基质的涵义与功能
第二节 细胞内膜系统及其功能
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
第一节
细胞质基质的涵义与功能
一. 细胞质基质的涵义
基本概念： 在真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器外的胶状物 质,称细胞质基质。 成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。
蛋白质的修饰 的主要类型： ① 辅酶或辅基与酶的共价结合 ②糖基化：N－乙酰葡萄糖胺加到蛋白质丝氨酸残基的羟基上。 ③磷酸化和去磷酸化 ④ N－端甲基化 ⑤酰基化：脂肪酸+Pro 控制蛋白质的寿命：N-Met、Ser，Thr，Ala，Val，Cys，Gly或Pro 降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠：靠Hsp水解ATP来完成。
内膜 系统 的动 态特 性
内膜系统的生物学意义
◆形成了一些特定的功能区域和 微环境(细胞内功能分化) ●合理使用资源 ●集团化管理 ●提高工作效率 ◆动态性质 ●保证了膜结构的一致性 ●使细胞“青春常在” ?
一. 内质网的形态结构与功能
K. R. Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞， 因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构，故名内质 网（endoplasmic reticulum，ER）。
糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：
– O-连接的糖基化（O-linked glycosylation）：与Ser、Thr和Hyp的
OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。
– N-连接的糖基化（N-linked glycosylation）：与天冬酰胺残基的NH2 连接，糖为N-乙酰葡萄糖胺。
体和质膜上，或借磷脂转移蛋白（PTP）形成水溶性复合物，转至其他
膜上。
2.
解毒：如肝细胞的细胞色素P450酶系，通常可将脂溶性有毒物质，代
谢为水溶性物质，使有毒物质排出体外。
3.
参与甾体类激素的合成：在生殖腺和肾上腺的内分泌细胞中，SER、 线粒体，可能还有高尔基体上的一些酶共同参与甾体类激素的合成。
后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常
还与质膜和核膜相连，并且与高尔基体关系密切，并且
常伴有许多线粒体。
ER
(一) 内质网的两种基本类型
约占细胞总膜面积的一半，是封闭的网络系统。
分为粗面型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）和光面型内质网 （smooth endoplasmic reticulum，SER）。
结合蛋白（Binding protein，Bip，chaperone）: 识别错误折叠的 蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。
正确折叠涉及驻留蛋白：PDI 和 Bip 具有KDEL or HDEL信号；
内质网的其它作用（SER）
1.
合成磷脂、胆固醇等膜脂: 合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶
4.
5. 6.
调节血糖浓度：使葡糖6-磷酸水解为磷酸和葡萄糖，释放糖至血液中。
储存钙离子: 作为细胞内信号物质，如肌质网。 支撑作用：内质网是细胞内最丰富的膜，形成了一种网络结构，提供
机械支撑作用，并成为细胞质中酶附着的支架。
三、内质网与基因表达的调控
内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高
RER呈扁平囊状，排列整齐，膜围成的空间称为 ER腔（lumen），有核糖 体附着。
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着,是脂质合成的重要场所。 细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。
ER主要功能是合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋 白都是在ER中合成的。
ER膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类，脂类主要成分为