第2章-生殖细胞的发生

果蝇原生殖细胞的迁移
生殖腺前体细胞
(3) 两栖动物生殖细胞命运也决定于种质质
两栖动物的种质质定位在卵的营养极，用紫外线照射胚胎营养极之后， 生殖腺中将缺少生殖细胞。其定位依赖于微管，其迁移与kenesin-like protein有关。迁移路线：营养极－囊胚腔内胚层表面－形成PGC－幼虫 肠后部聚集－沿肠背部迁移至中肠上部的生殖嵴中，每个生殖嵴有～30 PGC。
特殊细胞质。
爬行类和鸟类: GSC来源于外胚层细胞，然后经过明区的中
部，移到明区前缘与暗区交界处----生殖新月.
哺乳动物：在7天的小鼠胚胎中，约8个PGC位于原条后部 的胚外中胚层中.
(1) 线虫
(2)果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质
果蝇P颗粒由蛋白质和RNA成分组成。
• （1）germ cell-less（gcl）基因的mRNA和蛋白，它是受精前后 卵泡滋养细胞（nurse cell）的基因转录产物，经过滋养细胞与卵 细胞之间的通道转运到卵细胞质之中，gcl mRNA进入卵细胞以 后迁移定位在未来发生生殖干细胞的部位并开始翻译产生蛋白质
5、哺乳动物生殖细胞
在原肠胚期，小鼠的PGC 位于上胚层中。在7天的 小鼠胚胎中，约8个PGC 位于原条后部的胚外中胚 层中，其后它们迁移经过 内胚层、尿囊、卵黄囊到 达后肠，再沿后肠背壁向 前迁移到达生殖嵴，此时 的PGC达2500~5000个。
干细胞生长因子(SCF)是防 止PGC凋亡所必需的，也能 促进其繁殖。它由PGC迁移 路径中的细胞合成，定位在 膜上。White突变(缺失SCF 受体基因)或Steel-Dickie突 变(SCF不能定位在膜上)的 小鼠无PGC或很少的PGC.
图1.9 由于精原细胞A1是生殖干细胞，所以精子的发 生能够持续进行。
2.1 精子形成
• 一个典型的动物精子，在它的头部 下 有 顶 体 囊 ， 或 称 为 顶 体 （ acrosome ） ； 在其后部依次为高度浓缩的细胞核，在 颈部的一对中心粒，中段中含大量能量 供给站的线粒体和最末的有推进作用的 鞭毛。这时的精子已具备了运动和受精 的能力。
如秀丽新小杆线虫的远端细胞：它们可能分泌一些 物质能够维持细胞进行有些分裂，且抑制减数分裂 的进行。
野生型的秀丽小杆线虫的生殖细胞既能形成卵子 也能形成精子。
图1.7 P16
第二节 精子发生
1 精子产生（spermatogenesis） 原始生殖细胞在睾丸的精细管中成为精原细胞
A1，精原细胞分裂成另一个精原细胞A1和一个着 色较浅的精原细胞A2。因此，精原细胞A1是能够 分裂复制自身并产生另一类细胞的生殖干细胞。 在整个发育过程中，原始生殖细胞的后代通过细 胞质桥相互联系，分化完全的精子才相互分开， 因为每群细胞可同步成熟。
1.2 生殖细胞定向分化的决定
对于大多数动物，迁移进生殖腺原基的原生殖细 胞具备两种发育潜能，由生殖腺所在的微环境决定 分化成精子或卵子。这里涉及两种决定：第一种决 定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生，还 是继续进行有些分裂成为生殖干细胞；第二种决定 是进行减数分裂的细胞是发育成卵子还是精子。
第一节 生殖细胞的决定和迁移
• 在胚胎发育初期生殖细胞就已决定的动物，其 生 殖 细 胞 来 源 于 它 的 前 体 —— 生 殖 干 细 胞 （germ stem cell, GSC）。这些生殖干细胞只 有经过迁移，进入发育中的生殖腺原基 （genital anlage）——生殖脊）（genital ridge） 才能分化成为生殖细胞。
• 生殖质是具有一定形态结构的特殊细胞质，主 要由蛋白质和RNA构成。这些具有生殖质的细 胞将分化成为原生殖细胞。
1.1生殖质与生殖细胞迁移
线虫：P颗粒对最初细胞分化的影响
• 果蝇：原生殖细胞呈现在受精卵的后极，它们被称为极细
•
胞，含极粒（pole granules）
爪蟾：其生殖质是位于植物极附近富含RNA和蛋白质的一团
第2章 胚胎发育的准备
• 生殖细胞的决定 和迁移阶段，昆虫、脊椎 动物和其它许多动物的生殖细胞和体细 胞就有明显的分化，也有不少动物体细 胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定 的条件下细胞能够转化成为生殖细胞， 如腔肠动物、扁虫和被囊动物等。另外， 许 多 无 脊 椎 动 物 的 孢 子 （ zooid ） ， 息 肉（polyp）和芽（bad）的体细胞也具 备产生新个体的能力。
• （2）nanos mRNA，这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因， • （3）线粒体大核糖体RNA(游离于线粒体之外)，用紫外线照射极
细胞破坏其中的RNA成分，之后注射给予线粒体大核糖RNA，可 以恢复极细胞的发生。 • （4）polar granule component(Pgc) 的非翻译RNA分子，对于它 的功能目前还不清楚，但是反义RNA可以造成极细胞不向生殖腺 迁移。 • （5）其他7种基因(cappuccino , spire, staufen ,oskar ,vasa ,valois, tudor)，它们在滤泡细胞中被激活，产物进入发育卵细胞之中， 这些基因的突变将干扰P颗粒成分的正确定位。
(4).鸟类和爬行类生殖细胞迁移
• GSC来源于外胚层细胞，然后经过明区 的中部，移到明区前缘与暗区交界处， 这 个 区 域 称 为 生 殖 新 月 （ germinal erescent），GSC在生殖新月区内增殖， 然后借助血液循环进行迁移，最终到达 生殖腺。
(5)哺乳动物生殖细胞迁移
其生殖细胞没有特殊形态特征，其发生涉及 细胞间的相互作用。免疫组织化学方法显示，小 鼠PGCS最初来源于原肠作用中胚胎的外层，于 胚胎发育第7天，在原条后部的胚外中胚层有8个 PGCS，这些细胞体积较大，碱性磷酸酶染色呈 阳性反应。它们先在尿囊与后肠交接处附近聚集， 以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，最终进入左、 右两侧生殖嵴。
精子分化(spermiogenesis): 高尔基体形成顶体泡，