03-4第三章 动物胚胎的早期发育4——神经胚和三胚层分化

胚层分泌的BMP-4联合诱导。
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二、中胚层
3）骨骼肌的形成 由多个单核的成肌细胞（myoblast）融合而成。 9 成纤维细胞生长因子合成细胞退出有丝分裂周期； 9 成肌细胞排列成链状； 9 细胞融合。
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二、中胚层
4）骨发生（osteogenesis） I：骨的来源：
生骨节→中轴骨 侧板中胚层→肢骨 头部神经嵴→腮弓、颅面骨、软骨 II：骨发生的模式： 膜内成骨（intramembranous ossification） 软骨内成骨（endochondral ossification）
第四节 神经胚和三胚层分化
三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，外胚层最为特异。
第四节 神经胚和三胚层分化
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第四节 神经胚和三胚层分化
外胚层：表皮、神经系统； 中胚层：肌肉、骨骼、心脏、结缔组织、血细 胞、生殖腺、泌尿系统等； 内胚层：消化系统、呼吸系统。
和脊髓的中央管； 组织水平：神经管壁细胞发生重组，形成脑和脊髓不
同的功能区域； 细胞水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型
的神经元和神经胶质细胞。
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一、神经胚形成
3个原始脑泡 5个次生脑泡
前脑
端脑 间脑
中脑 菱脑
中脑 后脑 髓脑
大脑半球 丘脑、下丘脑、视觉感受区 大脑导水管 小脑 延髓
二、中胚层
1）体节形成 ¾ 当原条退化，神经褶开
始向胚胎中央合拢时， 轴旁中胚层被分隔成一 团团细胞块，称作体节 （somite）。
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二、中胚层
¾ 第一对体节在胚胎前端形成，后面新的体节从吻端轴 旁中胚层开始，按一定间隔有规律的形成；
¾ 体节数目通常是衡量胚胎发育进程的最佳指标。 ¾ 体节是胚胎的临时结构； ¾ 体节在脊椎动物胚胎分节模式的形成中起重要作用，
crest cell）； 神经管闭合后与表皮外胚层分离。
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一、神经胚形成
鸡的神经管闭合
鸡胚神经管形成扫描电镜图
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一、神经胚形成
哺乳动物的神经管闭合：沿前-后轴几个部位同 时开始。
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一、神经胚形成
人类胚胎的神经管闭合缺陷症
美国公共健康服务 中心（U. S. Public Health Service）推 荐所有育龄妇女每天 摄取0.4 mg叶酸盐以 减少妊娠期间胎儿患 神经管缺陷的危险。
（chordoneural hinge），其中包含神经板末 端和脊索末端； 蝌蚪：背唇衍生为尾部，排列在胚孔四周内的细 胞形成神经肠管（neurenteric canal）。
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一、神经胚形成
II. 鸡胚 脊索神经铰合（脊索、髓索形成细胞）。 脊索神经铰合细胞向后端运动，当髓索中形成的小腔
一、神经胚形成
鸟类的神经嵴细胞在神经管闭合后从神经管背 部迁移出来；
哺乳动物的头部神经嵴细胞在神经褶举起，神 经管尚未闭合之前就开始迁移，而脊髓区域的 神经嵴细胞在神经管闭合后才迁移。
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一、神经胚形成
Migrating neural crest cells
一、神经胚形成
I：头部神经嵴细胞 向胚胎背侧面迁移→间质细胞→软骨、骨、脑神
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一、神经胚形成
神经胚形成方式： 9 初级神经胚形成（primary neurulation）：由脊
索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂、内陷并 与表皮质脱离，形成中空的神经管； 9 次级神经胚形成（secondary neurulation） ：外 胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细 胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
二、中胚层
迁移：最靠近神经管的体 节细胞向腹面迁移
9 生骨节细胞→脊椎软骨细 胞→中轴骨骼（脊椎、肋 骨、软骨和韧带）
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二、中胚层
保留：生皮肌节 （dermamyotome）
9 生皮节（dermatome）： 背侧，→背部皮肤的间充 质结缔组织，即真皮；
9 生肌节（myotome）：内 侧， →横跨脊椎，能使背 部弯曲的椎骨肌肉。
彼此融合之后，便形成中空的神经管； 神经肠管基部与肛门融合，远侧形成室管膜腔
（ependymal canal ）即神经管腔。 ¾ 位于刚闭合神经孔后端的组织称为尾芽（tailbud）。
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一、神经胚形成
一、神经胚形成
3）脑区形成 神经管形成后，分化成中枢神经系统的不同区域： 解剖水平：神经管及其管腔经膨胀和收缩，形成脑室
皮。 单层→双层 9 外层：胎皮（periderm），胚胎临时性保护结构； 9 内层（基底层或生发层）：形成所有真正表皮细胞。
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一、神经胚形成
基层、棘层、颗粒层、 角质层
基层+棘层→马尔皮基层 （Malpighian layer）
一、神经胚形成
由神经嵴细胞形成的色素细胞位于马尔皮基层； 角质细胞内的色素来自马尔皮基层中的神经嵴细胞，
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二、中胚层
软骨内成骨的过程： ¾ 软骨形成：间充质细胞增殖期、前软骨间充质聚集
它们能把其中的色素颗粒转移给正在发育的角质细 胞。
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一、神经胚形成
与表皮发育相关的生长因子： 转化生长因子α（TGFα）：由基底层细胞合成，促
进基底层细胞自身分裂（自分泌生长因子）； 角质细胞生长因子（KGF）：由成纤维细胞（中胚
层来源）产生，调节基底层细胞增殖（外分泌生长 因子）。
一、神经胚形成
二、中胚层
9 临时结构：在为早期胚胎提供完整的背部结构和诱 导背部外胚层神经管形成之后，大部分脊索发生退 化，只有位于椎骨之间的脊索细胞发育成椎间盘组 织即髓核（nuclei pulposi）。
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二、中胚层
2. 轴旁中胚层（paraxial mesoderm） ¾ 位于脊索两边的中胚层带； 9 鸟类：体节板（segmental plate）； 9 哺乳类：不分节中胚层（unsegmented mesoderm）
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一、神经胚形成
当神经管后端合拢时，视泡（optic vesicle） 从前脑两侧面凸出来；
早期胚胎脑的膨胀主要是脑腔增加的结果，与 组织生长关系不大。
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一、神经胚形成
2. 神经嵴 神经嵴细胞来源于外胚层，起源于神经管最靠背
部的区域。 神经嵴细胞的发育命运取决于其迁移抵达的位置。
2）皮肤衍生物（自学） 汗腺、毛发、鳞片、羽毛等。
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二、中胚层
二、中胚层
中胚层和内胚层器官的形成与神经管形成同步发生。 脊索中胚层：背中央，脊索； 体节（轴旁）中胚层：背部，体节、背部结缔组织； 居间（间介）中胚层：泌尿系统、生殖管道； 侧（板）中胚层：循环系统、体腔内壁 、除肌肉之外 四肢所有中胚层成分、胚外膜； 头部中胚层：面部结缔组织和肌肉。
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一、神经胚形成
一、神经胚形成
鱼类（大部分）：次级神经胚形成；
鸟类：前端——初级神经胚形成，后肢以后—— 次级神经胚形成；
两栖类：大部分——初级神经胚形成，尾部—— 次级神经胚形成；
小鼠（人）：35体节前——初级神经胚形成， 35体节后——次级神经胚形成。
1）初级神经胚形成 神经板形成 神经底板形成 神经板变形和弯曲，神经沟形成 神经沟闭合形成神经管
中胚层
脊索中胚层 体节形成 体节细胞分化
轴旁中胚层 骨骼肌的形成 骨发生 胚外膜的形成
侧板中胚层 心脏的形成 血管的形成
血细胞的发育
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二、中胚层
1. 脊索中胚层（chordamesoderm） ¾ 呈棒状，从头部延伸到尾部 ¾ 形成脊索（notochord） 9 诱导神经管形成 9 与前-后轴建立有关
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二、中胚层
二、中胚层
（1）膜内成骨： ¾ 由间充质直接转化为骨组织； ¾ 头部的扁平颅骨。 ¾ 由来自神经嵴的间充质细胞与头部上皮细胞胞外基
质相互作用形成骨组织； ¾ BMP（骨形成蛋白）
膜内成骨的过程： ¾ 间充质细胞：松散→结节 9 毛细血管→钙盐 9 骨原细胞→成骨细胞
（osteooblast） →基质（胶原纤 维-蛋白多糖） ¾ 成骨细胞→骨细胞（osteocytes） ¾ 类骨质（osteoid） →骨基质
在脊索上； 9 背侧铰合点（DLHP）：细胞变高，呈楔状，锚定在神
经褶的表面外胚层上。 ii. 表皮外胚层向中央靠拢推进，为神经管弯曲提供外力。
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一、神经胚形成
IV：神经管闭合 两侧神经褶（neural fold）被牵引至背中线； 神经褶粘贴、细胞合并，神经管闭合。 前端神经孔和后端神经孔。 神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞（neural
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二、中胚层
¾ 骨化中心（ossification center）形成 ¾ 初级骨小梁→初级骨松质； ¾ 初级骨松质周围的间充质细胞→骨膜（periosteum）
二、中胚层
（2）软骨内成骨 ¾ 间充质细胞聚集形成软骨组织，随后软骨组织被硬
骨组织所代替； ¾ 脊柱、盆骨、肢骨； ¾ 软骨发生（chondrogenesis）、骨生长。
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第四节 神经胚和三胚层分化
中枢神经系统的形成
神经胚形成 神经嵴
三
表皮和皮肤结构起源
胚
层
脊索和体节分化
分 中胚层 侧板中胚层
化
血细胞的发育
咽
外胚层 消化系统与呼吸系统
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一、神经胚形成
1. 中枢神经系统的形成 胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程
为神经胚形成（neurulation），正在进行神经 管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。 神经管是形成中枢神经系统的原基。
经、胶质细胞、面部结缔组织； 迁移到咽囊（pharyngeal pouch）→胸腺细胞、
成牙细胞、内耳、颌软骨。
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一、神经胚形成
一、神经胚形成
II：躯干部神经嵴细胞： 多数：向胚胎腹侧面通过每一个体节前半部分迁移 9 停留在体节中→背根神经节； 9 向腹侧面迁移→交感神经节、肾上腺髓质、环绕主
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一、神经胚形成
外胚层细胞的命运： 神经管细胞：内部，脑、脊髓； 皮肤表皮细胞：外部； 神经嵴细胞：从神经管和表皮相连
处迁移出来，将来形成外周神经元 和神经胶质、皮肤的色素细胞等。
一、神经胚形成
I：神经板形成 脊索中胚层诱导背部中线处的外胚层细胞变成
柱状细胞； 预定神经板细胞和预定表
动脉的神经簇； 少数：向胚胎背侧面迁移到外胚层→迁移到腹中线
→色素细胞。
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一、神经胚形成
III：迷走区和骶区神经嵴细胞： 向胚胎腹部迁移→肠副交感神经节 IV：心神经嵴细胞： 位于头部和躯干部神经嵴细胞之间 大动脉的肌肉结缔组织壁 分隔肺循环与主动脉之间的隔膜
一、神经胚形成
3. 表皮和皮肤结构起源 1）表皮细胞起源 神经胚形成之后，覆盖在胚胎表面的细胞构成预定表
二、中胚层
¾ 体节细胞分化的机制：周围组织诱导 9 生骨节：Sonic hedgehog蛋白（体节腹中部脊索和神经管
底板分泌） 9 生皮节：神经营养蛋白3（NT-3，神经管分泌） 9 生肌节： 围绕体轴的轴上肌受背部神经管分泌的Wnt家族成员的诱导； 形成四肢和体壁肌肉系统的轴下肌受表皮分泌的Wnt和侧板中
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一、神经胚形成
人类胚胎的神经管闭合缺陷症
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一、神经胚形成
神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞黏连 分子有关
一、神经胚形成
2）次级神经胚形成 髓索（medullary cord）
形成； 髓索空洞化形成神经管。 蛙胚、鸡胚：腰椎、尾椎。
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一、神经胚形成
I. 蛙胚 背唇细胞不卷入胚胎内，而向腹面生长； 胚唇顶端不断生长的区域称为脊索神经铰合
如体节能决定神经嵴细胞和脊神经轴突的迁移路径。
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二、中胚层
2）体节细胞分化 ¾ 体节开始形成时，每个细胞都能发育变成体节任何衍
生结构，体节完全形成后，体节各区发育已定型。 9 腹中部细胞 9 侧面细胞
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二、中胚层
腹中部细胞→间充质细胞 →生骨节（sclerotome）
侧面细胞→四肢和体壁肌 肉的前体细胞
皮细胞分离； 柱状细胞（神经板细胞）
构成神经板。
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一、神经胚形成
II：神经底板形成 头部：神经板中线处细胞； 躯干部：部分原结细胞“插入” 神经板中。
一、神经胚形成
III：神经板变形和弯曲 神经板变形：内力，神经板细胞呈柱状，使神经板变窄
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一、神经胚形成
神经板弯曲：内力+外力 i. 神经板围绕铰合点弯曲 9 中间铰合点（MHP）：受脊索诱导变矮，呈楔状，锚定